Třída VC

Charetea Fukarek ex Krausch 1964

Vegetace parožnatek

nové hledání

Třída Charetea zahrnuje vodní vegetaci s dominancí ponořených makroskopických zelených řas parožnatek (oddělení Charophyta, řád Charales), které vytvářejí porosty upevněné ke dnu rhizoidy. Jednotlivé druhy parožnatek se liší velikostí stélek. Některé, např. Chara hispida v hlubokých vodách, mohou dosahovat délky i přes 2 m a spletí stélek hustě vyplňovat vodní sloupec. Naopak Chara braunii, C. delicatula a C. vulgaris tvoří porosty nižší než 40 cm. Druhy rodu Chara, na rozdíl od druhů rodu Nitella, mají buněčné stěny zpravidla inkrustovány uhličitanem vápenatým, což způsobuje drsnost a lámavost stélek. Porosty parožnatek jsou převážně jednodruhové nebo druhově velmi chudé. Kromě dominantních druhů z rodů Chara, Nitella, Nitellopsis a Tolypella jsou s menší pokryvností zastoupeny některé hydrofyty a helofyty, např. Alisma plantago-aquatica, Lemna minor, Potamogeton lucens a P. natans.

Společenstva třídy Charetea zarůstají sublitorál stojatých nebo pomalu tekoucích vod, řidčeji i celé vodní nádrže. Rostou většinou v mělkých vodách, často i na dočasně zaplavených stanovištích, jako jsou periodicky zamokřené louky a pole, prameništní tůňky a studánky. Nacházejí se však také v mrtvých ramenech a hlubokých jezerech. Poměrně často rostou na antropogenních stanovištích, jako jsou rybníky, zatopené lomy, štěrkové a pískové jámy, kanály s průsakovou vodou, betonové nádrže, sádky a příkopy. Dno je jílovité až štěrkovité, na povrchu obyčejně s tenkou vrstvou jemnozrnného sedimentu, nejčastěji jemného písku nebo sapropelu. Obsah živin ve vodě je různý, což se odráží v druhové skladbě porostů. Tato vegetace má ekologické optimum a největší druhovou diverzitu v oligotrofních až mezotrofních vodách, ačkoliv některé druhy (např. Chara globularis, C. hispida a C. vulgaris) se vyskytují hlavně ve vodách bohatých na živiny (Langangen et al. 2002, Balevičien&279; & Balevičius 2006, Lambert-Servien et al. 2006). Některé druhy parožnatek preferují vody bohaté vápníkem (např. C. aspera), jiné jsou tolerantní vůči větší koncentraci rozpuštěných solí a lze je dokonce považovat za halofilní (např. C. canescens). Jako omezující faktor pro výskyt této vegetace se udává velký obsah fosfátů (zpravidla nad 0,02 mg P.l-1) a malá průhlednost vody (Corillion 1957, Krausch 1964, Krause 1969, 1981, Melzer 1976). Mezi další faktory ovlivňující variabilitu parožnatkových společenstev patří tvrdost a vodivost vody, obsah živin, ale také slabá konkurenční schopnost parožnatek (Bornette & Arens 2002, Matheson et al. 2005, Kłosowski et al. 2006, Lambert-Servien et al. 2006, Pełechaty & Pukacz 2006). Eutrofizace je pravděpodobně nejdůležitější faktor způsobující pokles druhové pestrosti a abundance parožnatek (Krause 1981, Joye et al. 2002). Mezi vodními makrofyty patří parožnatky mezi první, které vlivem eutrofizace mizí (Sand-Jensen et al. 2008). U některých druhů parožnatek nepříznivě působí i trvale vysoká hladina vody v nádrži, neboť klíčení jejich spor je pravděpodobně vázáno právě na pokles vodní hladiny (Van Wichelen et al. 2007). Jiné parožnatky (např. Chara globularis a C. vulgaris) se však mohou chovat expanzivně, což patrně souvisí s jejich širokou ekologickou amplitudou ve vztahu ke znečištění vody a velkou schopností odolávat eutrofizaci. Parožnatky mohou zpomalovat eutrofizační proces v jezerech: Królikowska (1997) zjistila, že obsah fosforu a dusíku byl podstatně menší ve vodě s porosty parožnatek než bez nich. Parožnatky se rovněž podílejí na zlepšení průhlednosti vody, neboť v jejich porostech je omezen rozvoj fytoplanktonu (N?ges et al. 2003).

Parožnatky tvoří pionýrská společenstva, která se mohou úspěšně rozšířit i v nových vodních biotopech (Blindow 1991). Se stoupající eutrofizací však klesá jejich schopnost konkurovat semenným rostlinám nebo vláknitým řasám, které je postupně vytlačují. V hydrosérii makrofytů jsou porosty parožnatek prvním stadiem sukcese ve vodních nádržích, přičemž jejich rozšíření je omezeno hloubkou a průhledností vody. Klíčení oospor je indukováno světlem (Krause 1997). Některé druhy jsou adaptovány na dočasné vyschnutí tvorbou vápnitých oospor, které si zachovávají klíčivost i několik let po vyschnutí stanoviště. Na zaplavených stanovištích je klíčivost oospor podstatně delší a u některých druhů dosahuje až několika desítek let (Rodrigo et al. 2010). Směrem ke břehu jsou společenstva třídy Charetea zpravidla v kontaktu se společenstvy třídy Phragmito-Magno-Caricetea a někdy také třídy Potametea, s nimiž však mohou tvořit mozaiku i v hlubší vodě.

Třída Charetea zahrnuje parožnatkovou vegetaci vnitrozemských sladkých, ale i přímořských brakických vod; zde je v kontaktu s vegetací ponořených makrofytů třídy Ruppietea maritimae, která se v České republice nevyskytuje. Parožnatky tvoří azonální vegetační typy s velkým areálem, z nichž mnohé mají kosmopolitní rozšíření. Společenstva třídy Charetea jsou v Evropě poměrně hojná od Britských ostrovů a atlantské části Pyrenejského poloostrova přes Francii a střední Evropu až po pobaltské státy. V jižní a jihovýchodní Evropě byla považována za vzácnější (Krause & Lang in Oberdorfer 1998: 78–88), podle výzkumů z poslední doby však tento názor vyplýval spíše z nedostatku údajů, neboť diverzita parožnatkových společenstev je i tam velká (Ran&273;elović & Blaženčić 1996, Blaženčić & Blaženčić 2003, 2005, Blaženčić et al. 2004). Mimo Evropu byla vegetace této třídy fytocenologicky dokumentována v Indii (Zutshi 1975) a na západní Sibiři (Kiprijanova 2005, Koroljuk & Kiprijanova 2005). Makrofytní vegetace s dominancí parožnatek je dále známa například z Egypta (Zahran & Willis 2009), Turecka (Beklioglu et al. 2003), Japonska (Nagasaka et al. 2002), Severní Ameriky (Schloesser et al. 1986, Hart & Lovvorn 2000, Roman et al. 2001), Jižní Ameriky (De la Barra 2003) a Austrálie (Mackay et al. 2003). Její výskyt je pravděpodobný i v jiných částech světa, neboť parožnatky jsou rozšířeny na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy a zasahují i do vysokohorských oblastí (Corillion 1957, Chambers et al. 2008). Areál některých druhů a jejich společenstev se rozšířil i vlivem člověka (Schloesser et al. 1986).

V České republice se vegetace třídy Charetea vyskytuje pravděpodobně po celém území, a to především v nížinách a pahorkatinách, vzácněji až v podhorském stupni. Některé druhy a jejich společenstva se zdají být svým výskytem omezeny jen na určité oblasti, což však může být jen důsledek malé probádanosti vod s touto vegetací. Husák (1985) shrnul všechny do té doby známé údaje o výskytu parožnatek z území bývalého Československa a publikoval u nás první informace o jejich syntaxonomii. Podrobnější a úplnější zpracování třídy Charetea je zahrnuto v seznamu rostlinných společenstev České republiky (Husák in Moravec et al. 1995: 25–27) a další informace obsahuje Katalog biotopů České republiky (Husák in Chytrý et al. 2001: 23–24, Husák & Šumberová in Chytrý et al. 2010: 29–31). Novým, kriticky revidovaným a doplněným zdrojem informací o taxonomii, rozšíření a ekologii parožnatek v České republice je monografické zpracování čeledi Characeae (Caisová & Gąbka 2009). Novější syntaxonomické studie zaměřené na vegetaci třídy Charetea však pro naše území zatím neexistují. Výskyt některých společenstev uváděných v literatuře (Husák 1985, Husák in Moravec et al. 1995: 25–27, Husák in Chytrý et al. 2001: 23–24) se v poslední době u nás nepodařilo potvrdit a neexistují k nim ani starší fytocenologické snímky. Patří k nim asociace Charetum asperae Corillion 1957, uváděná z Břehyňského rybníka na Českolipsku a rybníků na jižní Moravě, Charetum canescentis Corillion 1957, dříve známá z mírně slaných vod v Dyjsko-svrateckém úvalu, a Nitelletum syncarpo-tenuissimae Krause 1969, údajně se vyskytující v jižních Čechách a na severní Moravě. Tyto asociace do přehledu syntaxonů nezahrnujeme.

Kvůli nedostatku fytocenologických dat jsme rovněž upustili od podrobnější charakteristiky asociací, které byly na našem území zjištěny v nedávné době a jsou doloženy pouze jediným fytocenologickým snímkem. Jsou to asociace Nitelletum opacae Corillion 1957 (plůdkový rybník Podoborský v soustavě rybníka Horní Velký u Nových Hradů; Šumberová, nepubl.), Nitelletum mucronatae Corillion et Guerlesquin 1972 (zaplavený příkop u rybníka u obce Kluk na Poděbradsku; Rydlo, nepubl.), Charetum contrariae Corillion 1957 (rybí sádky u obce Staré Hrady u Libáně na Jičínsku; Šumberová, nepubl.) a Charetum delicatulae Blaženčić et Blaženčić 1994 prov. (zaplavené příkopy u rybníka u Pavlova na Drahanské vrchovině; Rydlo 2007c). Na Třeboňsku se údajně vyskytuje asociace Nitelletum batrachospermae Corillion 1957 (Husák, nepubl.), fytocenologické snímky však chybějí. V budoucnosti lze očekávat podstatné doplnění údajů o rozšíření všech zjištěných asociací i nálezy asociací uváděných z okolních zemí, ale u nás dosud nepotvrzených, např. Nitellopsietum obtusae Dąmbska 1961.

V evropských vegetačních přehledech (např. Schratt in Grabherr & Mucina 1993: 45–54, Pott 1995, Schaminée et al. in Schaminée et al. 1995: 45–64, Oťaheľová in Valachovič 2001: 393–406, Rodwell et al. 2002) i v přehledu rostlinných společenstev České republiky (Husák in Moravec et al. 1995: 25–27) se vegetace této třídy člení do většího počtu svazů. Toto členění neodráží floristické rozdíly, ale vlastnosti stanoviště, především chemismus vody (pH, obsah živin, vápníku a chloridů) a dynamiku vodního režimu (kolísání hloubky vody, periodické zaplavování a obnažování). Asociace z různých svazů se však svou vazbou na stanoviště nezřídka překrývají a mohou se vyskytovat na stejné lokalitě. Podle našeho názoru je toto pojetí příliš úzké, a proto rozlišujeme pouze svazy Nitellion flexilis a Charion globularis. Svaz Nitellion flexilis sdružuje vegetaci parožnatkovitých řas rodů Nitella a Chara s nekalcifikovanými pletivy a výskytem v kyselých až neutrálních vodách chudých vápníkem. Náplň tohoto svazu odpovídá řádu Nitelletalia flexilis Krause 1969. Svaz Charion globularis zahrnuje porosty s převahou druhů z rodů Chara a Tolypella, pro něž jsou charakteristické vápnité inkrustace a výskyt v neutrálních až bazických vodách s větším obsahem vápníku a někdy i chloridů. Tento svaz svojí náplní odpovídá řádu Charetalia hispidae Sauer ex Krausch 1964.

Třída Charetea se v literatuře často označuje jako Charetea fragilis. Ve skutečnosti však byla popsána jako Charetea a v originální diagnóze (Krausch 1964) bylo zahrnuto několik druhů rodu Chara, aniž byl některý z nich uveden jako významnější. Stejně tak Fukarek (1961), na jehož neplatnou publikaci jména třídy Krausch (1964) odkazuje, uvádí pouze jméno Charetea bez druhového epiteta.

Citace: Šumberová K., Hrivnák R., Rydlo J. & Oťaheľová H. (2011): Vegetace parožnatek (Charetea). Vegetation of stoneworts. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 248–267, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.