Třída MA

Isoëto-Nano-Juncetea Br.-Bl. et Tüxen ex Br.-Bl. et al. 1952

Vegetace jednoletých vlhkomilných bylin

nové hledání

Do třídy Isoëto.Nano-Juncetea se řadí fyziognomicky různorodé typy vegetace s převahou jednoletých vlhkomilných bylin. Jde o otevřené až plně zapojené porosty, které v závislosti na dominantním druhu mají charakter nízkého trávníku, hustých nízkých polštářů, nebo mozaiky těchto dvou porostních typů. K častým dominantám patří jednoleté traviny, u nás například sítina žabí (Juncus bufonius), ostřice šáchorovitá (Carex bohemica) a šáchor hnědý (Cyperus fuscus), v atlantské jižní Evropě sítina strboulkatá (Juncus capitatus), v jihovýchodní Evropě šáchor Micheliův (Cyperus michelianus) a v kontinentální Eurasii šáchor Cyperus hamulosus. V mnoha případech však v porostech převažují dvouděložné byliny, ve střední Evropě například zástupci rodu Elatine, Gnaphalium.uliginosum, Limosella aquatica a Peplis portula, v západní a atlantské jižní Evropě a severní Africe například Cicendia filiformis . Solenopsis laurentia, v kontinentálně laděných oblastech Evropy Astragalus contortuplicatus, Heliotropium supinum, Pulicaria vulgaris, Verbena.supina aj. Mnohé jednoleté druhy se vyznačují extrémně krátkým životním cyklem (4–6 týdnů), schopností zkrátit nebo naopak prodloužit životní cyklus podle vlhkosti substrátu či teploty a přežít ve vegetativním stavu zaplavení mělkou vodou (Hejný 1960, von Lampe 1996). Tyto vlastnosti umožňují rostlinám existenci v biotopech vystavených náhlým změnám, jako jsou povodně nebo rychlé vysychání substrátu. V oblastech s horkými a suchými léty bývají ve vegetaci třídy Isoëto.Nano-Juncetea vedle terofytů výrazně zastoupeny i konkurenčně slabé vytrvalé druhy. Patří k nim některé geofyty, zejména terestrické šídlatky, jako je Isoëtes.hystrix, a hemikryptofyty, např. Mentha cervina a Pulegium vulgare.

Společenstva této třídy jsou vázána na přirozené i antropogenní periodické mokřady. Půda je za zvýšeného stavu vody zaplavena a později postupně vysychá. Za těchto podmínek postupně klíčí semena jednoletých druhů, z nichž mnohá jsou schopna přečkat i několik desítek let v půdní semenné bance (Poschlod 1996, Thompson et al. 1997, Poschlod et al. 1999). Delší období mělkého zaplavení vystřídané jen krátkodobým obnažením substrátu neumožňuje sukcesi konkurenčně silných vytrvalých bylin a přispívá ke vzniku rozsáhlých, druhově chudých porostů jednoletek, které jsou typické například pro okraje jezer a přehradních nádrží, dna letněných rybníků a obnažené břehy velkých řek. K výraznému poklesu vodní hladiny zde zpravidla nedochází každoročně, ale v intervalu několika let. V některých typech mokřadů, jako jsou louže na polích a uprostřed pastvin nebo tradičně obhospodařované rybí sádky, bývá substrát zaplaven jen krátkodobě. Porosty jednoletých bylin zde bývají maloplošné a vyskytují se v mozaice s vytrvalou vegetací, např. s ruderálními trávníky. K blokování sukcese přispívá hospodářské využití takových stanovišť a mechanické narušování půdy při pastvě, pojezdu vozidel, orbě apod. (Šumberová et al. 2006). V jižní Evropě, kde většina srážek padá v zimě, je sukcese konkurenčně silných bylin na obdobných stanovištích omezována letními suchy, přičemž porosty třídy Isoëto.Nano-Juncetea zde mají optimum vývoje na jaře (Rudner et al. 1999, Rudner 2005b).

Dojde-li k narušení režimu střídavého zaplavování a vysychání substrátu nebo ke změně využití stanoviště, porosty drobných jednoletých vlhkomilných bylin jsou rychle nahrazeny fyziognomicky odlišnými typy vegetace. Při trvalém zaplavení jsou to různá společenstva vodních makrofytů. Naopak je-li zaplavení omezeno, následuje sukcese směrem k vytrvalé mokřadní vegetaci, mokrým loukám nebo ruderální vegetaci. Ve střední Evropě na vegetaci třídy Isoëto.Nano-Juncetea zpravidla sukcesně navazují jednoletá společenstva vysokých nitrofilních bylin třídy Bidentetea tripartitae. Trvá-li obnažení substrátu déle než jedno vegetační období, přechází tato vegetace ve společenstva rákosin a vysokých ostřic třídy Phragmito-Magno-Caricetea. Zejména u lesních mokřadů však nezřídka již po jednom vegetačním období dochází k rychlému rozvoji vrbových, topolových nebo olšových porostů z náletu. Na mokřadních lokalitách vytvářejí jednotlivá sukcesní stadia často charakteristickou zonaci. Ve většině případů je však sukcese vratná, zejména díky existenci dlouhodobé semenné banky jednoletých vlhkomilných druhů a možnosti šíření jejich drobných semen na větší vzdálenosti (Bernhardt 1993, 1999, Weyembergh et al. 2004, Bissels et al. 2005, Neff & Baldwin 2005). Výskyt druhů a společenstev této třídy byl pozorován i na místech, která byla předtím dlouhodobě zaplavena nebo osídlena vytrvalou vegetací (Müller & Cordes 1985, Bernhardt 1993, Poschlod 1993, Poschlod et al. 1999, Leck 2003, Bernhardt et al. 2008).

U nás jsou společenstva této třídy vázána hlavně na rybníky, a proto je hojnost této vegetace v regionech závislá hlavně na četnosti rybníků. Jde převážně o kaprové rybníky, které byly zprvu zřizovány v úrodných teplých oblastech (Andreska 1997, Čítek et al. 1998). Tyto rybníky byly vhodnější pro rozvoj společenstev druhů tolerantních k rychlému vyschnutí substrátu a současně náročných na obsah živin a bazických iontů; patří k nim např. Cyperus fuscus, C. michelianus, Plantago uliginosa, Pulicaria vulgaris, Veronica anagalloides a V. catenata. Rybniční soustavy v chladnějších a živinami chudších oblastech, např. na Třeboňsku, vznikaly často na rašelinných ložiscích, což spolu s kyselými písky na pobřeží bylo předpokladem pro výskyt druhů vázaných na živinami chudé písčité substráty, např. Illecebrum verticillatum, Juncus tenageia a Radiola linoides. Společenstva s Cyperus fuscus, která se na bazických substrátech vyskytují i v chladnějších územích, se však v posledních desetiletích rozšířila díky hnojení a vápnění rybníků a zejména farmovému chovu vodní drůbeže. Naopak porosty druhů vázaných na živinami chudé písčité substráty v oceánicky laděných oblastech z našeho území téměř vymizely. Vegetace jednoletek vyžadujících sice kyselé, ale bahnité a živinami bohaté substráty (např. Coleanthus subtilis, Elatine triandra a Eleocharis ovata) byla zřejmě vždy rozšířena hlavně na rybnících v mezofytiku Českého masivu a zde se také dosud běžně udržuje.

Na stanovištích bohatých rozpustnými solemi v kontinentální části Evropy a Asie přechází vegetace třídy Isoëto-Nano-Juncetea v jednoletá halofilní společenstva třídy Crypsietea aculeatae. Tato vegetace je tvořena zpravidla dominantními travami Crypsis aculeata nebo Heleochloa schoenoides a několika málo průvodními druhy. Charakteristické druhy třídy Isoëto-Nano-Juncetea, jako jsou Juncus bufonius. Limosella aquatica a Peplis.portula, do této vegetace nevstupují (Pietsch 1973a, b, Vicherek 1973, Šumberová in Chytrý 2007: 132–138). Na periodicky zaplavovaných místech, kde poklesl obsah solí v půdě, byla vegetace jednoletých slanomilných trav v mnoha případech nahrazena společenstvy třídy Isoëto.Nano-Juncetea. Tato změna je pravděpodobně nevratná.

V Evropě je velká část druhů a společenstev třídy Isoëto.Nano-Juncetea považována za ohrožené (např. Hejný in Moravec et al. 1995: 37–39, von Lampe 1996, Čeřovský et al. 1999, Holub & Procházka 2000, Rennwald 2000, Täuber 2000, Hilbig in Schubert et al. 2001b: 268–273, Valachovič et al. in Valachovič 2001: 347–373, Kącki et al. in Kącki 2003: 9–65, Popiela 2005). Jako hlavní příčiny ohrožení se uvádějí změny v krajině, např. regulace vodních toků, vysoušení mokřin, zpevňování cest, rekreační využití mokřadů spojené s úpravami okolí a intenzifikace, nebo naopak omezení hospodaření na rybnících, polích a pastvinách. Významným faktorem je také eutrofizace prostředí způsobená hnojením, odpadními vodami a atmosférickým spadem dusíku, která urychluje sukcesi konkurenčně silných bylin, a nepřímo tak omezuje druhy konkurenčně slabší (Hejný in Moravec et al. 1995: 37–39, von Lampe 1996, Täuber 2000). Některé typy porostů mají význam v rybničním hospodaření. V oblastech s pěstováním rýže jsou mnohé druhy rodů Cyperus, Elatine a Lindernia považovány za úporné plevele (Hejný 1960, Olofsdotter et al. 2000, Shibayama 2001, Young Son & Rutto 2002). Ochrana této vegetace spočívá především v zachování přirozeného charakteru vodních toků a udržení tradičního hospodaření v krajině.

Vegetace třídy Isoëto.Nano-Juncetea se vyskytuje v Eurasii, severní Africe a Severní Americe (Brullo & Minissale 1998, Deil 2005). Z Jižní Ameriky a Austrálie jsou analogická společenstva jednoletých nebo krátce vytrvalých druhů uváděna též, ale jsou klasifikována do jiných syntaxonů. Vyskytují se v nich i druhy rodů Limosella, Lindernia a Tillaea, které lze považovat za vikarianty druhů ze severní polokoule, a rovněž některé druhy třídy Isoëto.Nano.Juncetea zavlečené z Evropy (Doing 1994, Deil 2005). Třída Isoëto.Nano-Juncetea byla nejvíce studována v západní, jihozápadní a střední Evropě, zatímco směrem na východ počet údajů klesá, což zčásti odráží stav probádanosti území, ale pravděpodobně i menší frekvenci výskytu této vegetace v krajině (Deil 2005). V Asii jsou společenstva této třídy doložena ze západní Sibiře (Taran 1995, 2001, Ünal 1999, Hilbig 2000a), Mongolska (Hilbig & Schamsran 1981, Hilbig et al. 1999), ruského Dálného východu (Sinel?nikova & Taran 2003, 2006) a pravděpodobně k ní lze přiřadit i některé porosty z Japonska (Miyawaki & Okuda 1972) a Číny (Nakamura 1994). Největší diverzity tato vegetace dosahuje v mediteránní části Evropy (Deil 2005). Mnoho druhů třídy Isoëto.Nano.Juncetea má rozsáhlé nebo disjunktní areály a vyskytuje se ve dvou nebo více světadílech (von Lampe 1996). Výskyt v oblastech s vhodnými podmínkami, které jsou však od sebe vzdáleny i několik tisíc kilometrů, je často spojován s pravidelnými tahovými cestami ptáků.

Většina společenstev třídy Isoëto.Nano-Juncetea je tvořena několika druhy s poměrně širokou ekologickou amplitudou a velkým areálem. Stanovištní rozdíly se často projevují jen odlišným kvantitativním zastoupením jednotlivých druhů. Běžný je též výskyt druhů s optimem v jiných třídách mokřadní vegetace, zejména Bidentetea tripartitae a Phragmito.Magno-Caricetea, byť jde často jen o juvenilní jedince s malou pokryvností. Fytocenologové z různých zemí popsali v rámci třídy Isoëto-Nano-Juncetea velké množství asociací i svazů (Brullo & Minissale 1998), většina z nich však není dobře vymezená diagnostickými druhy. Ani na velkých geografických vzdálenostech se druhové složení některých společenstev výrazně nemění.

V Evropě se třída Isoëto.Nano-Juncetea tradičně člení do řádů Isoëtetalia Br.-Bl. 1936 a Nano-Cyperetalia Klika 1935. Vegetace spadající do řádu Isoëtetalia, která se vyznačuje výskytem obojživelných až terestrických druhů rodu Isoëtes a optimem vývoje na jaře, na naše území nezasahuje. Řád Nano-Cyperetalia zahrnuje společenstva bez účasti druhů rodu Isoëtes a s optimem vývoje v létě a na podzim (Pietsch 1973a, Brullo & Minissale 1998, Deil 2005). Hejný (in Moravec et al. 1995: 37–39) rozlišil v řádu Nano-Cyperetalia svazy Eleocharition ovatae, Radiolion linoidis a Nano-Cyperion flavescentis, které jsou dobře vymezeny jak druhovým složením, tak i rozdíly v ekologii a rozšíření, a proto se obdobného členění přidržujeme i v našem zpracování. Svaz Nano-Cyperion.flavescentis Koch 1926 však nebyl platně popsán a navíc se jeho náplň mezi jednotlivými autory značně různí. Původně byl definován velmi široce a zahrnoval všechny svazy řádu Nano-Cyperetalia (Koch 1926). Toto pojetí přebírají i některé současné přehledy třídy Isoëto.Nano-Juncetea (např. Traxler in Grabherr & Mucina 1993: 197–212, Philippi in Oberdorfer 1998: 166–181). Užší pojetí svazu Nano.Cyperion flavescentis navrhl Pietsch (1973a), který do něj zahrnul vegetaci vlhkomilných jednoletek na bazických substrátech v jižní a jihovýchodní Evropě, okrajově zasahující i do střední Evropy. Různými autory (např. Slavnić 1951, Pietsch 1973a) byly na základě rozdílů ve vlastnostech substrátu (mírné zasolení, větší obsah dusíku) vymezeny i další svazy. Jejich floristická i ekologická diferenciace je však málo výrazná, a proto je považujeme za synonymní. Z nich vybíráme nejstarší platné jméno Verbenion supinae Slavnić 1951, jímž označujeme vegetaci u nás dosud uváděnou pod neplatným jménem Nano.Cyperion flavescentis. Odlišné pojetí celé třídy Isoëto.Nano-Juncetea navrhují Rodwell et al. (2002): vedle glykofytních až slabě halofytních společenstev jednoletých rostlin zahrnují do této třídy na úrovni samostatného řádu také společenstva jednoletých obligátních halofytů, u nás řazená do třídy Crypsietea aculeatae Vicherek 1973 (Šumberová in Chytrý 2007: 132–138).

Citace: Šumberová K. (2011): Vegetace jednoletých vlhkomilných bylin (Isoëto-Nano-Juncetea). Vegetation of annual wetland herbs. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 309–346, Academia, Praha; Lososová Z., Šumberová K. & Hrivnák R. (2013): Dodatky ke druhému a třetímu dílu Vegetace České republiky. Additions to the second and third volumes of Vegetation of the Czech Republics. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 433–443, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.