Třída MC

Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941

Vegetace rákosin a vysokých ostřic

nové hledání

Třída Phragmito-Magno-Caricetea zahrnuje druhově chudou vegetaci mohutných vytrvalých mokřadních travin, vzácněji i nápadně kvetoucích bylin, která osídluje mělké sladkovodní nebo brakické mokřady. Tyto rostliny mají hustý systém pevných kořenů a oddenků, který umožňuje zakořeňování v často nestabilním substrátu na dně mokřadů a účinné vegetativní šíření. Kořeny a někdy i bazální části stonků a listů bývají dlouhodobě ponořeny pod vodou, ale rostliny kvetou a plodí nad hladinou. K charakteristickým rodům a druhům vyskytujícím se převážně v porostech této třídy patří Acorus calamus, Alisma, Bolboschoenus, Butomus umbellatus, Cicuta virosa, Glyceria, Oenanthe aquatica, Phalaris arundinacea, Phragmites australis, Rorippa.amphibia, Schoenoplectus, Sparganium a Typha. Významně jsou zastoupeny také různé ostřice (Carex), zejména vysoké druhy.

Mezi dominantami rákosin je konkurenčně nejsilnějším druhem rákos obecný (Phragmites australis), který v pobřežní zóně vodních nádrží obsazuje veškerá pro něj vhodná stanoviště. Ekologická amplituda rákosu je přitom dosti široká. Tento druh roste v eutrofních i oligotrofních, vápníkem bohatých i kyselých vodách o hloubce až do 2 m, ale i na stanovištích vysychajících po značnou část vegetačního období. Rákos se rozmnožuje převážně vegetativně. Produkce semen je sice poměrně velká, jejich klíčivost ve srovnání s některými jinými druhy rákosin je však často malá (Coops & van der Velde 1995). Ke klíčení navíc vyžadují mokrý obnažený substrát, tedy jiné podmínky prostředí, než v jakých se obvykle vyskytují dospělé rostliny (Engloner 2009). Semena vytrvávají až do konce dubna na mateřské rostlině a klíčí až v druhé polovině jara, zpravidla na obnažených březích. Růst rákosu po zimním klidu začíná až v době, kdy vegetace luk a lesů je už fenologicky značně pokročilá. Poměrně velké nároky rákosu na teplo omezují také jeho výskyt ve větších nadmořských výškách.

Jiné druhy se uplatňují jako dominanty rákosin pouze na místech, kde abiotické podmínky rákosu nevyhovují (Ellenberg 1996). V litorálu vodních nádrží se před zónou rákosu směrem do volné vody mohou někdy tvořit porosty skřípince jezerního (Schoenoplectus lacustris). Skřípinec může růst ve srovnání s rákosem v hlubší vodě, přičemž jeho zelené stonky i při zaplavení za zvýšených stavů vody pokračují v asimilaci. Na druhé straně však jsou jeho jemné stonky, vyplněné houbovitým pletivem (aerenchymem), citlivější na mechanické poškození vlnobitím. Na silně eutrofních stanovištích se vedle rákosu uplatňuje zblochan vodní (Glyceria maxima), který také zpravidla tvoří monodominantní porosty. Orobince Typha.angustifolia a T. latifolia se uplatňují na živinami bohatých stanovištích, kde se častěji obnažuje dno. Mají totiž mnohem lepší klíčivost semen než rákos, a mohou tak rychleji kolonizovat nezaplavenou bahnitou půdu. Na rozdíl od rákosu a skřípince však nepřežijí větší záplavy. Vzácně u nás byly nalezeny i nevelké porosty orobince stříbrošedého (T. shuttleworthii), který může osídlovat jak okraje vodních nádrží, tak zamokřené půdy pramenišť, převážně na vápnitém substrátu. Eutrofní stanoviště, často vystavená vlivu spásání nebo jiného mechanického narušování, osídlují zevar vzpřímený (Sparganium erectum) a puškvorec obecný (Acorus calamus). Oba druhy tvoří monodominantní porosty připomínající nízké rákosiny. K rákosinám se řadí i porosty přesličky poříční (Equisetum fluviatile), které se vyskytují hlavně v klidných zátokách rybníků na hlubokých organických sedimentech. V litorálu vodních nádrží nebo na vývěrech minerálních pramenů s vodou bohatou ionty lehce rozpustných solí se nacházejí porosty s kamyšníkem přímořským (Bolboschoenus maritimus) a skřípincem Tabernaemontanovým (Schoenoplectus tabernaemontani). Obecně platí, že většina uvedených druhů rákosin snese nejvýše několikadenní hluboké zaplavení ve vegetačním období (např. při povodni), a to zpravidla jen když jejich růstové vrcholky vyčnívají nad hladinu (Zákravský & Hroudová 2007). I v době vegetačního klidu jejich podzemní orgány přežívají pod vodou nanejvýš několik měsíců. Dlouhou životnost nemají ani semena většiny těchto druhů; výjimkou je Typha latifolia, u níž je doložena tvorba dlouhodobé semenné banky (Thompson et al. 1997).

Specifický typ mokřadní vegetace třídy Phragmito-Magno-Caricetea vytvářejí některé dvouleté a vytrvalé, konkurenčně slabší druhy, které stav s hlubokou vodou přečkávají i více let svými semeny nebo hlízami. Při dlouhodobém obnažení dna však ustupují konkurenčně silnějšímu rákosu a orobincům. Záhy po opadu vody diaspory klíčí a optimální vývoj populací následuje v dalším roce, při mělkém zaplavení. V závislosti na hloubce vody a dynamice vodního režimu jsou tyto druhy schopny tvořit různé morfologické formy. Halucha vodní (Oenanthe aquatica) vytváří souvislé porosty na dnech letněných rybníků s mokrým hlubokým bahnem, zatímco v hlubší vodě se rostliny udržují při hladině díky silným dutým stonkům. Rukev obojživelná (Rorippa amphibia) zarůstá mělké aluviální tůně i toky, v nichž vytváří plovoucí ostrůvky. Šmel okoličnatý (Butomus umbellatus), zevar jednoduchý (Sparganium emersum) a šípatka střelolistá (Sagittaria sagittifolia) jsou u nás v současnosti nejčastější v tocích, kde vytvářejí formy s plovoucími nebo ponořenými listy; v této podobě však nekvetou. Emerzní, tj. částečně zaplavené formy těchto druhů v mělké vodě bohatě kvetou a plodí. Mohou se vyskytovat jak v monodominantních, tak ve smíšených porostech. Na periodicky obnažované stojaté vody jsou vázány žabníky. Z nich je žabník trávolistý (Alisma gramineum) nejlépe přizpůsoben zaplavení a vytváří i zcela ponořené porosty. Nejběžnější žabník jitrocelový (A. plantago-aquatica) snáší hlubší zaplavení jen krátkodobě. Jeho porosty se vyskytují i na silně eutrofních substrátech v sídlech. Teplomilný žabník kopinatý (A. lanceolatum) se vyskytuje v mělkých vodách, např. polních loužích, v Polabí a na jižní Moravě. Na rozdíl od předchozích dvou druhů snáší i úplné vyschnutí substrátu. Vůči vyschnutí i mechanickému narušování je značně odolná bahnička mokřadní (Eleocharis palustris agg.), jejíž porosty jsou časté například v pískovnách, na spásaných okrajích rybníků a v rybích sádkách. V mělkých vodách v oblastech s vápnitým podložím se dosud vzácně vyskytuje prustka obecná (Hippuris vulgaris), tvořící porosty jak na obnaženém dně, tak i při plném zaplavení. Naopak na kyselých organických sedimentech, často v rybnících na ložiscích rašeliny, se objevují porosty skřípiny kořenující (Scirpus radicans). Podobné, ale běžnější jsou porosty sladkovodních kamyšníků. Z nich kamyšník vrcholičnatý (Bolboschoenus yagara) tvoří porosty hlavně v rybnících v oblastech s kyselým podložím, např. v jižních Čechách. Kamyšník širokoplodý (B. laticarpus) osídluje různé typy stojatých vod i břehy toků v teplejších oblastech s minerálně bohatším podložím. Porosty kamyšníku polního (B. planiculmis) jsou u nás nejčastější v zaplavovaných sníženinách na orné půdě, především v teplých oblastech.

Biomasa rákosin v pobřežní zóně stojatých vod každoročně odumírá, zčásti se rozkládá a zčásti se hromadí na dně, kde se mísí s minerálními částicemi. Dno se tak postupně zvyšuje a při letních a podzimních nízkých stavech vody bývá častěji obnažené. Tyto podmínky přestávají být příznivé pro druhy rákosin, a naopak lépe vyhovují vysokým ostřicím. Z nich je u nás nejběžnější ostřice štíhlá (Carex acuta), která roste na kyselých i vápnitých substrátech od nížin do podhorského stupně. V nivách dolních toků řek v teplých oblastech je hojná ostřice pobřežní (C. riparia) a na bazických půdách v teplých oblastech, zejména v Polabí, je častá ostřice ostrá (C. acutiformis). Typickým druhem organických sedimentů v pobřežní zóně mezotrofních rybníků je ostřice vyvýšená (C. elata), která tvoří až přes jeden metr vysoké bulty. Na bázemi bohatších půdách jsou zastoupeny trsnaté druhy ostřice latnatá (C. paniculata) a ostřice odchylná (C. appropinquata). Naproti tomu na půdách, které v létě silně vysychají nebo jsou mechanicky narušovány, se uplatňuje ostřice liščí (C. vulpina). Na pobřeží mezotrofních až mírně dystrofních vod, např. v okolí rašelinišť, se zpravidla rákosiny ani porosty výše uvedených druhů vysokých ostřic nevyskytují. Nahrazují je na živiny méně náročné a také méně produktivní druhy, jako je ostřice zobánkatá (C. rostrata) a vzácněji také ostřice plstnatoplodá (C. lasiocarpa) a ostřice přioblá (C. diandra). Na méně zaplavených místech se v kontaktu s ostřicovými porosty vyskytuje také třtina šedavá (Calamagrostis canescens). Zvláštní postavení mezi druhy rákosin a ostřicových porostů má mařice pilovitá (Cladium mariscus), reliktní druh, který roste na oligotrofních, vápníkem bohatých stanovištích.

Ekologicky samostatnou skupinu rákosin tvoří porosty podél tekoucích vod. Dominantní druhy těchto rákosin jsou značně odolné vůči mechanickému narušování, např. při povodních. Díky tvorbě poléhavých stébel nebo lodyh, které v uzlinách zakořeňují, se jejich porosty po narušení rychle obnovují. Výskyt potočních rákosin je možný i na stanovištích se stojatou vodou, kde je však vázán na opakované narušování porostů a půdy. To zabraňuje sukcesi konkurenčně silnějších druhů, zejména rákosu a orobinců. Pobřeží středních toků řek porůstá nejčastěji chrastice rákosovitá (Phalaris arundinacea) a na místech méně ovlivněných proudem se místy vyskytuje ostřice banátská (Carex buekii). Na štěrkových říčních náplavech se vzácně objevuje třtina pobřežní (Calamagrostis pseudophragmites). Podél potoků se prosazují porosty nižších zblochanů Glyceria fluitans. G. notata a vzácně i G. nemoralis. V potocích v územích s vápnitým podložím lze nalézt i porosty potočnice lékařské (Nasturtium officinale) a potočníku vzpřímeného (Berula erecta). Na zraňovaných místech podél menších stružek, např. napájecích stok na dnech letněných rybníků a rybích sádek, se vyvíjejí porosty tajničky rýžovité (Leersia oryzoides).

Většina společenstev třídy Phragmito-Magno-Caricetea se vyznačuje silnou dominancí jednoho druhu a velkou produkcí biomasy, čímž přispívají k zazemňování mělkých vod. Mnohé druhy, které vystupují jako dominanty porostů, mají velmi širokou ekologickou amplitudu ve vztahu k dostupnosti živin, pH, dynamice vodního režimu, oslunění a dalším faktorům. V závislosti na konkrétních podmínkách prostředí se v jednotlivých společenstvech uplatňují průvodní druhy rostlin z různých ekologických skupin. Vedle druhů s optimem výskytu v jiných společenstvech třídy Phragmito-Magno-Caricetea jsou to například druhy ostřicovo-mechových rašelinišť třídy Scheuchzerio palustris.Caricetea.nigrae, ve fázi zaplavení porostů vodní makrofyty tříd LemneteaPotametea, ve fázi krátkodobého obnažení substrátu vlhkomilné jednoletky tříd Isoëto.Nano-JunceteaBidentetea tripartitae, při dlouhodobějším poklesu hladiny vody druhy vlhkých luk třídy Molinio-Arrhenatheretea (zejména svazů Calthion palustris, Deschampsion cespitosaeMolinion caeruleae). Větší přísun živin v kombinaci s menší vlhkostí podporuje pronikání ruderálních druhů. Celkové druhové složení porostů řazených do jedné asociace tak může být i v rámci nevelkého území velmi proměnlivé. Naopak porosty z geograficky odlehlých lokalit, ale na podobném typu stanoviště, jsou si zpravidla velmi podobné.

Významný vliv na druhové složení vegetace mají býložraví živočichové, od bezobratlých po ptáky a savce (Hudec & Šťastný in Dykyjová & Květ 1978: 366–372, Pelikán in Dykyjová & Květ 1978: 357–365, Skuhravý in Dykyjová & Květ 1978: 376–388, Gosling & Baker 1980, Smirnov & Tretyakov 1998, Connors et al. 2000, Barry et al. 2004, Prigioni et al. 2005). Jejich působení je silně selektivní: upřednostňují rostlinné druhy s měkkými nadzemními orgány, zejména jejich mladá vývojová stadia. Semenáčky bývají často zkonzumovány beze zbytku, a tak příčina ústupu některých druhů může snadno uniknout pozornosti (Krahulec et al. 1980).á

Společenstva třídy Phragmito-Magno-Caricetea se vyskytují v různých typech přirozených, polopřirozených i antropogenních mokřadů. V oblastech s častým výskytem mokřadních stanovišť některé typy této vegetace značně ovlivňují celkový ráz krajiny. U nás k rozšíření této vegetace významně přispělo zřizování rybníků, zejména výstavba velkých rybničních soustav ve 14.–16. století (Andreska 1997, Čítek et al. 1998). Tato vegetace měla hlavně v minulosti velký význam pro člověka jako zdroj materiálu na stavbu obydlí a výrobu předmětů denní potřeby i jako krmivo pro hospodářské zvířectvo. Mnoho druhů rákosin a ostřicových porostů sloužilo v lidovém léčitelství i jako potrava pro člověka. V některých zemědělských oblastech světa se toto využití dosud udrželo jako nezbytný zdroj výživy obyvatelstva. V Evropě a Severní Americe však byly v průběhu 20. století velké plochy mokřadů s vegetací třídy Phragmito-Magno-Caricetea vysušeny, rozorány, zalesněny nebo zastavěny. U některých typů mokřadů, např. rybníků a jezer, se zvýšila intenzita jejich hospodářského a rekreačního využití, což rovněž vedlo ke změnám vegetace rákosin a vysokých ostřic. Koncem 20. století začala vystupovat do popředí nutnost jejich ochrany v souvislosti s ochranou dalších složek mokřadních ekosystémů, např. ptactva, obojživelníků, ryb i některých bezobratlých (Butler & de Maynadier 2008). Odčerpáváním velkého množství živin z prostředí tato vegetace rovněž přispívá ke zlepšování čistoty vody. Toho se v poslední době využívá v kořenových čistírnách odpadních vod (Květ et al. 1999).

Vegetace třídy Phragmito-Magno-Caricetea velmi citlivě reaguje na některé faktory prostředí, což může vést k velkým změnám v druhovém složení nebo k jejímu ústupu. Tyto změny jsou však na rozdíl od vegetace jednoletých mokřadních druhů pozvolné a nejprve se projevují snížením vitality porostů. Řízená obnova původní struktury a druhové diverzity porostů však bývá obtížná. Vedle přímého ničení stanovišť a vegetace samotné patří k ohrožujícím faktorům zejména silná eutrofizace a změny vodního režimu na stanovišti, ať již směrem k trvalému snížení vlhkosti nebo naopak k trvalému zaplavení. Druhy této třídy jsou v různé míře vázány na kolísání výšky vodního sloupce a střídání fáze hlubšího zaplavení (tzv. hydrofáze), fáze mělkého zaplavení (litorální ekofáze), zamokření substrátu bez zaplavení (limózní ekofáze) a jeho vyschnutí (terestrická ekofáze; Hejný 1957, 1960). Hydrofáze a terestrická ekofáze mají v této vegetaci zpravidla kratší trvání než zbylé dvě ekofáze a pro většinu druhů představují mezní podmínky, v nichž jsou schopny přežívat jen po krátkou dobu. Při trvalém zaplavení substrátu tyto druhy trpí stresem z nedostatku kyslíku, a to i navzdory řadě adaptací, jako jsou aerenchymatická pletiva pro přívod kyslíku z atmosféry, schopnost oddenků přečkat určitou dobu zcela bez kyslíku nebo dormantní typy oddenkových hlíz (Hejný 1960, Crawford & Braendle 1996, Vartapetian & Jackson 1997). Zvláště v silně eutrofním prostředí mohou být jejich podzemní orgány poškozovány produkty anaerobního metabolismu mikroorganismů. Navíc je při trvale hlubokém zaplavení substrátu omezena obnova porostů ze semen, která probíhá v litorální a limózní ekofázi. V příznivých podmínkách se porosty některých druhů této třídy mohou chovat expanzivně a působit hospodářské problémy, případně konkurenčním tlakem negativně ovlivňovat biodiverzitu vodní, mokřadní i rašeliništní vegetace. V mnoha případech je proto nezbytné pravidelné omezování této vegetace, zvláště tam, kde hrozí rychlé zazemnění mělkých vod a tvorba nových stanovišť je omezená.

Vegetace třídy Phragmito-Magno-Caricetea je nejhojnější v temperátní zóně Evropy a Asie. Některá společenstva zasahují i do boreální zóny těchto kontinentů, případně i do subtropů a tropů, kde se však vyskytují zpravidla v horských oblastech. Mnohé druhy této třídy mají téměř kosmopolitní rozšíření a chybějí pouze v arktických, vysokohorských a aridních oblastech a zóně tropických deštných lesů. Spolehlivých údajů o výskytu společenstev této třídy mimo Eurasii je k dispozici velmi málo, což však souvisí spíše s absencí fytocenologického výzkumu. Ekologické práce ze Severní Ameriky často zmiňují porosty s dominancí některých druhů rákosin a vysokých ostřic (např. Shupe et al. 1986), které se běžně vyskytují v Eurasii a pravděpodobně jsou ztotožnitelné se zde uváděnými syntaxony. To je zřejmé i z prací se systémy klasifikace přírodních stanovišť pomocí vegetace, které byly zpracovány pro různé části USA (např. Boggs 2000, Christy 2004, Kagan et al. 2004, Peterson 2008).

Třída Phragmito-Magno-Caricetea v předloženém zpracování zahrnuje celkem osm svazů, které jsou dobře vymezeny floristickým složením, fyziognomicky i ekologicky. K hlavním diferencujícím ekologickým faktorům patří dynamika vodního režimu (kolísání výšky vodního sloupce a intenzita proudění) a fyzikální a chemické vlastnosti vody a substrátu (obsah živin, solí a podíl organické hmoty). Na základě těchto faktorů a fyziognomie porostů bývá v evropské literatuře vymezováno pět řádů, z nichž první čtyři zahrnují různé typy rákosin a pátý sdružuje porosty vysokých ostřic: (1) řád Phragmitetalia australis Koch 1926 s jediným svazem Phragmition australis Koch 1926 odpovídá vegetaci sladkovodních rákosin stojatých vod, (2) řád Bolboschoenetalia maritimi Hejný in Holub et al. 1967 se svazem Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi Hroudová et al. 2009 zahrnuje vegetaci brakických rákosin, (3) řád Oenanthetalia aquaticae Hejný in Kopecký et Hejný 1965 (nomen nudum) se svazem Eleocharito palustris.Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 sdružuje periodické rákosiny na stanovištích s velkým kolísáním vodní hladiny, (4) řád Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953 se svazy Phalaridion arundinaceae Kopecký 1961 a Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942 byl vymezen pro vegetaci rákosin tekoucích vod a (5) řád Magno-Caricetalia Pignatti 1953 zahrnuje vegetaci s výrazným zastoupením vysokých ostřic. V přehledu rostlinných společenstev České republiky (Hejný in Moravec et al. 1995: 39–49) byl tento řád rozčleněn na čtyři svazy: Carici-Rumicion hydrolapathi Passarge 1964, Magno-Caricion elatae Koch 1926, Caricion rostratae Balátová-Tuláčková 1963 a Caricion gracilis Neuhäusl 1959. Toto pojetí, v němž velmi úzce vymezený svaz Magno-Caricion elatae zahrnuje vedle asociace Caricetum elatae Koch 1926 ještě asociaci Cladietum marisci Allorge 1921, nebylo přijato v žádném jiném evropském přehledu vegetace a podle našeho názoru není floristicky ani ekologicky dobře zdůvodnitelné. Někteří autoři zahrnují společenstva všech tří svazů s převahou ostřic, případně i svazu Carici-Rumicion hydrolapathi, do jediného široce vymezeného svazu Magno-Caricion elatae (např. Balátová-Tuláčková et al. in Grabherr & Mucina 1993: 80–130, Rennwald 2000, Rivas-Martínez et al. 2001, Schubert et al. 2001a, Hilbig in Schubert et al. 2001b: 251–268, Oťaheľová et al. in Valachovič 2001: 51–183, Borhidi 2003, Lawesson 2004, Matuszkiewicz 2007). Svaz Magno-Caricion elatae v tomto pojetí bývá někdy členěn ve dva nebo i více podsvazů. V jiných přehledech (např. Weeda et al. in Schaminée et al. 1995: 161–220, Solomaha 2008 Ferrez et al. 2009) jsou do svazu Magno-Caricion elatae zahrnuta převážně společenstva, která Hejný (in Moravec et al. 1995: 39–49) řadil do svazů Caricion rostratae a Magno-Caricion elatae; samostatně je pak rozlišován svaz Magno-Caricion gracilis, zpravidla pod jménem Caricion gracilis. Podobné členění přijímáme i v tomto zpracování.

Citace: Šumberová K., Hájková P., Chytrý M., Hroudová Z., Sádlo J., Hájek M., Hrivnák R., Navrátilová J., Hanáková P., Ekrt L. & Ekrtová E. (2011): Vegetace rákosin a vysokých ostřic (Phragmito-Magno-Caricetea). Marsh vegetation. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 386–579, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.