Třída XA

Polygono arenastri-Poëtea annuae Rivas-Martínez 1975 corr. Rivas-Martínez et al. 1991

Jednoletá nebo krátkověká vegetace sešlapávaných stanovišť

nové hledání

Třída Polygono arenastri-Poëtea annuae sdružuje převážně jednoletou ruderální vegetaci vyvíjející se na stanovištích vystavených sešlapu, která jsou většinou bezprostřední součástí lidských sídel a jejich okolí. Jde o iniciální sukcesní stadia nebo o výsledek regresivní sukcese např. po rozšlapání trávníku na nově vzniklé pěšině. Rostliny jsou vystaveny různě častému, ale intenzivnímu mechanickému narušování, při kterém dochází k poškozování jejich nadzemních částí a nezřídka i k úplnému zničení. Tato stanoviště jsou však většinou dobře zásobena živinami, což rostlinám usnadňuje rychlou obnovu biomasy (Ellenberg 1996). Při dostatku vláhy jsou některé druhy schopny tvořit během roku i několik generací (např. Poa annua). Fyzikální vlastnosti půd jsou pro rostliny nepříznivé. Půdy jsou silně zhutnělé, což má za následek malé provzdušnění a špatnou vzlínavost vody. Na povrchu hlinitých ulehlých půd může přechodně docházet k zamokření, přičemž se vytvářejí vhodné podmínky pro klíčení semen mezofilních druhů, jako je Poa annua nebo Plantago major (Ellenberg 1996).

Jde o druhově chudou vegetaci s velmi jednoduchou strukturou a převahou malé skupiny přizpůsobených druhů, které patří převážně mezi ruderální (R) a ruderálně-strestolerantní (RS) stratégy (Grime 2001). Vyznačují se rychlým životním cyklem a velkou reprodukční kapacitou, ale zároveň odolností vůči stresu. Příčinou stresu je zejména kombinace velké dostupnosti živin a dlouhodobého vysychání půdy. Rostliny jsou vystaveny neustálému sešlapu, který je většinou neničí, ale opakovaně jim odstraňuje část biomasy. Zraňování tyto druhy čelí adaptacemi, které zahrnují nízký vzrůst, pružnost a mechanickou odolnost stonků, ale také schopnost vliv sešlapu průběžně překonávat. Podobným disturbancím jsou vystaveny rostliny na pastvinách, kde se k sešlapu přidává také vyškubávání listů a stonků při pastvě (na rozdíl od mnohem jemněji působícího sečení). Proto mají pastviny a sešlapávaná, ale nespásaná místa mnoho druhů společných. Vlivem častého a mnohdy silného mechanického narušování a nepříznivých vlhkostních podmínek jsou na sešlapávaných místech tyto druhy schopny tvořit tzv. nanismy (např. Capsella bursa-pastoris, Matricaria discoidea a Polygonum arenastrum), tedy zakrslé rostliny se zmenšenými orgány, které však jsou schopny kvést a tvořit semena.

I na velmi silně disturbovaných místech populace některých druhů přetrvávají díky značné zásobě semen v půdě a také díky jejich dostatečnému přísunu z okolí. Většina druhů sešlapávaných stanovišť je přizpůsobena k antropochornímu a epizoochornímu způsobu šíření. Jejich diaspory se šíří na kolech nejrůznějších dopravních prostředků, na botách chodců a nohách zvířat (Lhotská et al. 1987). Semena některých těchto rostlin vylučují slizovitou hmotu na oplodí či osemení (např. Bellis perennis. Matricaria discoidea. Plantago major . Prunella vulgaris), a spolu s blátem se tak lehce lepí na podrážky bot, nohy zvířat nebo kola vozidel.

Na sešlapávaných stanovištích rostou tři skupiny rostlin s odlišnou životní formou. Nejvíce jsou zastoupeny neklonální terofyty. Patří k nim dvouděložné byliny s poléhavými lodyhami (např. Coronopus squamatus. Polycnemum majus. Polygonum arenastrum. Portulaca oleracea . Spergularia rubra), dále dvouděložné keříčkovitě větvené byliny s tuhými pružnými stonky (např. Lepidium ruderale a Matricaria discoidea) a poléhavé trávy (např. Eragrostis minor. Sclerochloa dura; neklonální bývají i jedinci Poa annua). Druhou skupinu tvoří klonální hemikryptofyty s plazivými lodyhami vytvářejícími kořeny na uzlinách. Opět jsou to jak dvouděložné byliny (např. Herniaria glabra. Prunella vulgaris. Trifolium repens a Veronica serpyllifolia), tak traviny s pružnými stébly (např. Agrostis capillaris. A. stolonifera. Cynodon dactylon. Juncus tenuis. Lolium perenne a Puccinellia distans). Poslední skupinou jsou dvouděložné byliny tvořící listové růžice. Většinou jsou to klonální hemikryptofyty (např. Bellis perennis. Leontodon autumnalis. Plantago major. Sagina procumbens a Taraxacum sect. Ruderalia, vzácně terofyty jako Capsella bursa-pastoris).

Rostlinná společenstva složená z druhů přizpůsobených sešlapu se v přirozené krajině vytvářela již před obdobím neolitu. Byly to porosty na stezkách zvěře a jejích shromaždištích nebo na náplavech toků v okolí brodů a napajedel (Kopecký & Hejný 1992). Tuto vegetaci lze předpokládat i na některých dočasných, ale periodicky navštěvovaných a obnovovaných tábořištích. Jakmile člověk začal v krajině zakládat trvalá sídliště, výrazně vzrostl počet podobných stanovišť, na která se tato společenstva rozšířila (Lhotská et al. 1987). Archeobotanické nálezy dokládají existenci vegetace charakteristické pro sešlapávaná stanoviště ve středověku (Opravil 1990, 1996), a to v podobném druhovém složení jako dnes. V současnosti doprovází tato vegetace lidská sídla a jejich okolí na celém světě (Oberdorfer in Oberdorfer 1993b: 300–315, Sukopp & Wittig 1998) a je floristicky poměrně uniformní.

U nás převažují ve společenstvech třídy Polygono-Poëtea druhy původní (např. Lolium perenne. Poa annua. Polygonum arenastrum . Trifolium repens) nebo archeofyty (např. Capsella bursa-pastoris. Lepidium ruderale. Plantago major a Tripleurospermum inodorum), zatímco neofyty jsou s výjimkou invazně se šířících druhů, jako je Juncus tenuis nebo Matricaria discoidea (Simonová & Lososová 2008), zastoupeny méně často.

Variabilita vegetace na sešlapávaných stanovištích závisí převážně na frekvenci a intenzitě disturbancí, dále na vlhkostních poměrech a obsahu živin v půdě. Na nejsilněji narušovaných stanovištích jsou společenstva tvořena převážně jen druhy jednoletými, jejichž porosty jsou obvykle rozvolněné a plošky porostlé vegetací se střídají s ploškami s holým povrchem půdy. Naopak na méně sešlapávaných plochách je vegetace hustší a s větší pokryvností jsou v ní zastoupeny druhy vytrvalé. Na sešlapávaných půdách se v závislosti na frekvenci a charakteru disturbancí vedle sebe často vyskytují různá vývojová stadia vegetace. Typické je pronikání druhů z kontaktních porostů, zvláště lučních druhů třídy Molinio-Arrhenatheretea (např. Achillea millefolium agg., Dactylis glomerata. Lolium perenne. Plantago lanceolata. Poa pratensis s. l., Taraxacum sect. Ruderalia . Trifolium repens) a druhů jednoleté ruderální vegetace třídy Stellarietea mediae (např. Capsella bursa-pastoris. Chenopodium album agg., Conyza canadensis. Lepidium ruderale. Sisymbrium officinale. Stellaria media a Tripleurospermum inodorum). Na méně disturbovaných plochách se často uplatňují také vytrvalé ruderální druhy (např. Artemisia vulgaris. Cirsium arvense. Elytrigia repens . Rumex obtusifolius).

Syntaxonomické pojetí vegetace sešlapávaných stanovišť není ve střední Evropě jednotné (Simonová 2008c). Ve starší fytocenologické literatuře i některých modernějších vegetačních přehledech (Tüxen 1950, Oberdorfer 1957, 1993b, Moravec et al. 1995, Schaminée et al. 1996, Mirkin & Sujundukov 2008) byla tato vegetace klasifikována do široce pojaté třídy Plantaginetea majoris Tüxen et Preising in Tüxen 1950 (nomen nudum), kam byla řazena všechna společenstva sešlapávaných míst bez ohledu na převažující zastoupení buď jednoletých, nebo vytrvalých druhů. Někteří fytocenologové měli tendenci od sebe odlišovat společenstva na základě převládajících životních forem (např. Sissingh 1969), a tím se vyvíjela i různá pojetí klasifikace této vegetace. Diferenciace na jednoletá a vytrvalá společenstva je zvláště zřetelná v teplých oblastech jižní Evropy, kde jsou rostliny vlivem dlouhých suchých období na sešlapávaných stanovištích vystaveny nejen disturbancím, ale i značnému stresu. Proto se zde uplatňují hlavně jednoleté druhy s krátkým životním cyklem. Ve střední Evropě není tato diferenciace vlivem vlhčího klimatu tak výrazná a ve společenstvech se spolu často vyskytují jednoleté i vytrvalé druhy společně, a to v různých poměrech v závislosti na stupni a intenzitě narušování. V moderních evropských fytocenologických přehledech jsou jednoleté typy sešlapávané vegetace oddělovány do samostatné třídy Polygono-Poëtea, zatímco vytrvalá vegetace sešlapávaných stanovišť je na základě svého druhového složení řazena k travinné vegetaci třídy Molinio-Arrhenatheretea (Mucina et al. 1993, Pott 1995, Dierßen 1996, Rennwald 2000, Schubert et al. 2001, Borhidi 2003, Berg et al. 2004, Chytrý 2007). V Polsku rozlišuje Matuszkiewicz (2007) pro vegetaci sešlapávaných míst svaz Polygonion avicularis Aichinger 1933 a řadí jej přímo do třídy Molinio-Arrhenatheretea. Toto zařazení odráží druhové složení sešlapávané vegetace, která se vlivem vlhčího klimatu v Polsku pravděpodobně ještě výrazněji podobá travinné vegetaci. Pro klasifikaci jednoleté sešlapávané vegetace České republiky používáme koncepci třídy Polygono-Poëtea, kam řadíme společenstva s vysokou abundancí konkurenčně slabých terofytů, formovaná díky častým a intenzivním disturbancím.

Třída Polygono-Poëtea byla popsána ze Španělska (Rivas-Martínez 1975, Rivas-Martínez et al. 1991). Synantropní vegetace sešlapávaných stanovišť řazená do této třídy je hojná v celém mírném pásu Evropy, Asie a pravděpodobně i Severní Ameriky (Mucina in Mucina et al. 1993: 82–89). Ve střední Evropě se společenstva diferencují především v závislosti na nadmořské výšce a půdní vlhkosti (Simonová 2008c). Lze rozlišit typy vázané na teplé a suché oblasti nebo upřednostňující slunná a výhřevná stanoviště, které patří do svazu Coronopodo-Polygonion arenastri. Naopak vegetace vázaná na výše položené oblasti nebo poněkud vlhčí stanoviště je řazena do svazu Saginion procumbentis.

Podle předchozího přehledu rostlinných společenstev České republiky (Hejný et al. in Moravec et al. 1995: 152–157) bylo v rámci svazu Polygonion avicularis Aichinger 1933 rozlišováno celkem 13 asociací. Některé z nich byly svým druhovým složením značně podobné vytrvalým travinným společenstvům, a byly proto v současném zpracování zařazeny do svazu Cynosurion cristati třídy Molinio-Arrhenatheretea (Hájková et al. in Chytrý 2007: 165–280). Jde o asociace Lolio-Plantaginetum majoris Beger 1930, Prunello-Plantaginetum majoris Faliński 1963 a Juncetum tenuis (Diemont et al. 1940) Schwickerath 1944. Jako okrajová byla do svazu Cynosurion cristati přiřazena i asociace Poo supinae-Alchemilletum hybridae Aichinger 1933. Lokálně rozlišená asociace Festuco rupicolae-Lolietum perennis Hadač et Rambousková 1980 byla vzhledem ke svému floristickému složení zahrnuta do asociace Lolietum perennis (Hájková et al. in Chytrý 2007: 165–280). Asociace Cynodonto-Plantaginetum majoris Brun-Hool 1962 (= Plantagini-Cynodontetum) je sloučena s asociací Cynodontetum dactyli ze svazu Eragrostion.cilianensi-minoris a třídy Stellarietea mediae.

Ve třídě Plantaginetea majoris byl původně rozlišován ještě svaz Agropyro-Rumicion crispi Nordhagen 1940. Společenstva tohoto svazu byla však nově klasifikována do svazů Deschampsion cespitosae třídy Molinio.Arrhenatheretea (Hájková et al. in Chytrý 2007: 165–280) a Juncion gerardii třídy Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 (Šumberová et al. in Chytrý 2007: 150–164).

V Evropě na sešlapávaných půdách převažuje druh Polygonum arenastrum (Mucina in Mucina et al. 1993: 82–89, Čarni & Mucina 1998). Většina autorů však v rámci agregátu Polygonum aviculare agg. jednotlivé druhy nerozlišuje, a proto jsou v tabulkách všechny druhy truskavců shrnuty do skupiny Polygonum aviculare agg.

Citace: Láníková D. & Lososová Z. (2009): Vegetace sešlapávaných stanovišť (Polygono arenastri-Poëtea annuae). Vegetation of trampled habitats. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace [Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation], p. 43–72, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.