Třída VB

Potametea Klika in Klika & Novák 1941

Vegetace vodních rostlin zakořeněných ve dně

nové hledání

Třída Potametea zahrnuje společenstva vodních makrofytů, jejichž společným znakem je uchycení ve dně vodní nádrže pomocí kořenů nebo oddenků. Většina druhů této vegetace je vytrvalá. Rostliny přezimují na dně nádrží ve formě oddenků, zelených lodyh s listy nebo turionů. Zastoupeny jsou však i druhy jednoleté (např. Trapa natans, některé druhy rodu Batrachium), které regenerují ze semen, případně může být délka životního cyklu modifikována podmínkami prostředí. Porosty jsou běžně dvouvrstevné. Pro jednotlivá společenstva tvořená výraznými dominantami je však typická koncentrace biomasy buď do natantní (plovoucí na hladině), anebo do submerzní (ponořené) vrstvy. V natantní vrstvě se uplatňují jednak druhy s růžicemi listů, které mohou být dosti mohutné (např. Nuphar spp., Nymphaea spp. a Trapa natans), jednak druhy s jednotlivými plovoucími listy vyrůstajícími zpravidla na dlouhých řapících z ponořeného stonku (např. Batrachium aquatile s. l., Persicaria amphibia, Potamogeton natans, P. nodosus a P. polygonifolius). Některé z těchto druhů mohou současně vytvářet i ponořené, morfologicky často značně odlišné listy. Z našich druhů zejména Nuphar lutea často tvoří i listy s čepelemi vystupujícími dosti vysoko nad vodní hladinu; u některých druhů rostoucích mimo naše území, např. u lotosu (Nelumbo nucifera), tento typ listů převažuje. Poměr mezi biomasou natantních a submerzních listů bývá velmi rozmanitý a kolísá v závislosti na podmínkách prostředí. Druhy, pro které je typický ponořený způsob života, mohou mít lodyhy hustě porostlé jednoduchými listy, které jsou velmi úzké, drobné (např. Potamogeton pusillus, P. trichoides a Zannichellia palustris) nebo alespoň tenké (při pohledu proti světlu průsvitné; např. Potamogeton lucens a P. perfoliatus). Jiným morfologickým typem jsou listy s čepelí poměrně velkou, ale složitě členěnou v úkrojky (např. Batrachium circinatum, Hottonia palustris . Myriophyllum spp.). Účelem těchto adaptací u ponořených rostlin je usnadnit výměnu látek mezi rostlinou a vodním prostředím a lépe odolávat mechanickému poškození. Drobné nebo různě členěné listy spolu s ohebnými stonky bez oporných pletiv umožňují rostlinám bez poškození přečkat i prudké pohyby vody. Tolerance jednotlivých druhů například k vlnobití nebo rychlosti proudu se značně lišíá. Nejodolnější jsou druhy rychle tekoucích vod, u nichž nenajdeme celistvé listy o větší listové ploše. Většina druhů této třídy vykvétá nad vodní hladinou. Po odkvětu se plody, souplodí i celá plodenství často vyvíjejí pod hladinou nebo pod hladinu klesají v době zralosti. Zralé diaspory jsou rozšiřovány vodou, vodním ptactvem nebo rybami (Agami & Waisel 1986, 1988, Lhotská et al. 1987, Smits et al. 1989, Figuerola et al. 2003).

Jelikož jsou druhy třídy Potametea zakořeněny v substrátu dna, získávají živiny jako většina cévnatých rostlin z půdy. Díky tomu mohou osídlovat i oligotrofní vody, kde je množství rozpuštěných živin velmi malé. U ponořených druhů však existuje i látková výměna mezi vodním prostředím a rostlinou celým povrchem těla. To se děje přímo přes tenkou listovou pokožku, neboť tyto rostliny postrádají průduchy a kutikulu. Jde především o transport kyslíku a oxidu uhličitého, ale i jiných látek rozpuštěných ve vodě. Poměr živin, které rostlina čerpá pomocí kořenů ze substrátu dna a které získává prostřednictvím ponořených prýtů přímo z vody, je do značné míry druhově specifický. Závisí však i na dostupnosti jednotlivých živin ve vodě a v substrátu a na jejich dalších vlastnostech, např. na rozpustnosti (Adamec 2001, Cedergreen & Madsen 2003, Lacoul & Freedman 2006a).

Vegetace třídy Potametea se u nás vyskytuje v různých typech stojatých i tekoucích vod, např. v rybnících, zatopených lomech a pískovnách, mrtvých říčních ramenech, aluviálních tůních, kanálech, řekách i menších tocích, od nížin po horské polohy. Některá společenstva se omezují jen na jeden nebo několik málo typů stanovišť se specifickými vlastnostmi vody a substrátu dna. Patří sem zejména vegetace s vazbou na horské toky nebo brakické vody. Naopak porosty některých druhů lze najít na mnoha různých stanovištích a ve vodách o velmi rozdílném chemismu. K druhům s nejširší ekologickou amplitudou patří například Myriophyllum spicatum, Persicaria amphibia. Potamogeton crispus a P. pectinatus. Tyto druhy tvoří součást různých typů vodní vegetace, jejich společenstva jsou rozšířena v mírném pásu většiny kontinentů a některá z nich zasahují i do tropů. Nezřídka jde o druhotné výskyty. Zejména v Severní Americe a Austrálii jsou časté druhy s původním výskytem v Evropě, které se díky své široké ekologické amplitudě a velké konkurenční schopnosti v nových oblastech často expanzivně šíří (Les & Mehrhoff 1999, Cronk & Fennessy 2001, Lacoul & Freedman 2006a).

Společenstva třídy Potametea jsou v různé míře citlivá na kolísání výšky vodního sloupce a mechanické disturbance. Vyskytují se hlavně v mokřadech s hlubokým nebo alespoň mělkým zaplavením po většinu roku (tzv. hydrofáze a litorální ekofáze; Hejný 1960). Mnohé charakteristické druhy této třídy vyžadují během svého vývoje výrazný pokles vody, někdy až na úroveň substrátu (tzv. limózní ekofáze). Tyto podmínky jsou důležité hlavně ve fázi klíčení semen a vzcházení semenáčů. U některých druhů je však pokles vodní hladiny nezbytný i pro kvetení a tvorbu plodů (Hejný 1960á, Hejný & Husák in Dykyjová & Květ 1978: 23–64). Úplné vyschnutí substrátu (tzv. terestrickou ekofázi) však rostliny většinou nedokáží přežít buď vůbec, anebo jen velmi krátkodobě. Druhy s tenkými listy, např. Elodea canadensis, usychají již při výrazném poklesu hladiny vody a obnažení prýtů. Zničení porostů suchem však ještě nemusí znamenat jejich naprosté vymizení, neboť po opětovném zaplavení je většina druhů schopna regenerovat ze semen nebo turionů (Hejný et al. in Květ et al. 2002: 63–95). Přechodné vyschnutí substrátu, případně jeho promrznutí, dokonce klíčení semen některých vodních makrofytů podporuje (Pott & Remy 2000, Cronk & Fennessy 2001). Odolnost jednotlivých druhů k vyschnutí substrátu se projevuje i v rozšíření jejich společenstev. Například v kontinentálních oblastech, kde mělké vody v letním období běžně vysychají, je spektrum společenstev třídy Potametea omezené a převažují porosty tvořené druhy schopnými vytvořit terestrické formy a přežít i na vlhkém obnaženém dně. Největší diverzity tato vegetace pravděpodobně dosahuje v mírně teplých až teplých a vlhkých oblastech. Některá společenstva jsou však omezena na oblasti s chladnějším klimatem a ve střední Evropě dosahují jižní nebo jihovýchodní hranice rozšíření.

Vlivem lidské činnosti byla diverzita mnoha přirozeně bohatých mokřadních komplexů ochuzena. Příkladem jsou říční nivy s mrtvými rameny a tůněmi, kde kvůli omezení záplav po regulacích vodních toků dochází k rychlé sedimentaci organického bahna. Hromadění bahna je nepříznivé pro druhy vyžadující pro zakořenění pevné minerální dno. Narovnáním toků zanikly i meandry, říční tišiny a další vhodná stanoviště této vegetace přímo v řekách. Vodní makrofyty se sice mohou vyskytovat i v regulovaných tocích, v nich ale zpravidla chybějí společenstva vázaná na mělké vody s malou intenzitou proudění. Omezením záplav v říčních nivách se snížila i pravděpodobnost šíření diaspor jednotlivých druhů mezi izolovanými mrtvými rameny a tůněmi. Pravidelné narušování porostů při povodních ve stojatých aluviálních vodách rovněž přispívalo k vyšší druhové diverzitě. Při nerušeném vývoji zde naopak zpravidla převáží jediný konkurenčně silný druh. Tato situace je sice zapříčiněna i vysokou trofií vody v říčních ramenech a tůních, ta však také do značné míry souvisí s omezením povodní a hromaděním živin v organických sedimentech na dně.

Nejpříhodnější podmínky pro výskyt vegetace třídy Potametea byly u nás pravděpodobně v době, kdy se v krajině hojně vyskytovaly přirozené vodní biotopy a současně již existovaly umělé vodní nádrže, především rybníky. Rybníky sice měly v období po napuštění dostatek živin, avšak opakovaným nasazováním a lovením ryb se živiny rychle vyčerpaly. Až do druhé poloviny 19. století byly rybníky většinou oligotrofní nebo mezotrofní (Přikryl 1996) a poskytovaly podmínky pro rozvoj omezeného spektra druhů a společenstev. Úživnější byly pouze rybníky v teplých oblastech s minerálně bohatým podložím, např. v Polabí a na jižní Moravě, a také návesní rybníčky, již tehdy ovlivněné eutrofizací. Se zavedením opatření směřujících ke zvýšení produkce rybníků, zejména přikrmování ryb, hnojení a vápnění, postupně rostla trofie i v ostatních rybnících. Nezanedbatelný vliv měly také splachy z polí a vypouštění nevyčištěných odpadních vod. Tento proces podle místních podmínek probíhal různě rychle. Docházelo k diverzifikaci rybničních biotopů, které byly pravděpodobně druhově nejbohatší ve fázi mírné eutrofizace. I dnes některé extenzivněji obhospodařované rybníky představují stanoviště s velkou rozmanitostí společenstev vodních makrofytů. Ještě v první polovině 20. století byla extenzivně obhospodařována většina našich rybníků (Přikryl 1996). Ačkoli rozsáhlé porosty vodních makrofytů byly již v počátcích rybničního hospodaření vnímány jako nežádoucí (Špatný 1870, Podubský 1948, Šusta 1995, 1997), k jejich výraznému omezování nedocházelo, neboť to tehdejší technické prostředky neumožňovaly. Teprve po intenzifikaci rybničního hospodaření ve druhé polovině 20. století, zahrnující značné zvýšení obsádky tržního kapra, dávek hnojiv, vápna a využívání těžké mechanizace a herbicidů při údržbě rybníků, nastal rychlý ústup některých společenstev této třídy. Důvodem je vedle přímého omezování porostů hlavně silné narušení rybničního dna, typické pro rybníky s vyšší obsádkou tržního kapra. Ryby zde jednak vyrývají kořeny a oddenky vodních makrofytů, což nesnášejí zejména druhy s listy plovoucími na hladině, jednak zhoršují průhlednost vody, což omezuje rozvoj většiny ponořených druhů. K menší průhlednosti vody přispívá i fytoplankton, který se v eutrofních rybnících vyskytuje ve značném množství. Při vysoké rybí obsádce je totiž v rybníce silně omezen rozvoj zooplanktonu, který se mikroskopickými řasami živí.

Nepříznivý dopad na vegetaci vodních makrofytů má i tzv. kapro-kachní hospodaření, které spočívá ve využití veškeré přirozené produkce rybníka, včetně vegetace, kterou kapr nekonzumujeá. Vedle přímé destrukce vegetace vede farmový chov vodní drůbeže na rybnících k výrazné změně v chemismu vody i substrátu, posunu pH do zásaditých hodnot a zvýšení obsahu chloridů (Hejný et al. 1982a, Hejný 1998). Za těchto podmínek se rybníky rychleji zanášejí organickým sedimentem, což má nepříznivý vliv i na hospodaření. I proto se v devadesátých letech 20. století od kapro-kachního hospodaření z větší části upustilo. Naopak častější je nyní myslivecké vysazování uměle odchovávaných kachen divokých, jejichž působení na vodní vegetaci je podobné, jen o něco méně devastující. V chráněných územích mohou makrofytní společenstva intenzivně spásat vodní ptáci, hlavně labutě (Hejný et al. in Květ et al. 2002: 63–95).

Některá společenstva, dříve na rybnících běžná, jsou v současnosti známá pouze z rezervací nebo z rybníků s méně intenzivním hospodařením. Na druhé straně je ovšem nutno vzít v úvahu, že na našem území se nachází více než 20 tisíc rybníkůá (Andreska 1997), z nichž mnohé leží v odlehlých oblastech a jejich vegetace není pravidelně sledována. Porosty některých druhů se přitom na jedné a téže lokalitě neobjevují každoročně, ale často s odstupem několika let, v závislosti na aktuálním hospodaření nebo průběhu počasí v daném roce. Zde prezentované údaje o četnosti výskytu jednotlivých asociací vycházejí ze snímků zahrnutých v České národní fytocenologické databázi, přičemž některá společenstva jsou dokumentována jen velmi omezeně. Kvůli periodickému výskytu nejsou podchyceny všechny známé lokality ani u některých vzácných společenstev. Navíc od devadesátých let 20. století doznalo hospodaření na rybnících opět změn a některé způsoby intenzivního hospodaření byly výrazně omezeny. Mnoho rybářských firem praktikuje střídavé nasazování rybníků rybami o různém stáří: při odchovu plůdku je možný rozvoj bohaté makrofytní vegetace, zatímco ve fázi s těžší násadou nebo tržní rybou makrofyty ustupují. Tento způsob hospodaření omezuje rychlé organické zabahňování dna, které je typické pro plůdkové rybníky, což je příznivé i pro většinu zakořeněných makrofytů. Existují rovněž speciální rybníčky, rybí sádky a další rybochovná zařízení, jejichž využití se liší od běžně obhospodařovaných rybníků. Tato zařízení se však zpravidla nacházejí na oplocených pozemcích, a proto jejich vegetace nebývá běžně botanicky sledována. Systematičtější studium těchto biotopů z poslední doby ukazuje, že i zde se někdy vyskytují společenstva vzácnějších druhů vodních makrofytů (Rydlo 1995b, 2005a).

Příčiny mizení některých společenstev třídy Potametea nejsou zcela jasné a na první pohled zřetelné. Podobně jako v aluviálních vodách, probíhá i v rybnících sedimentace organického bahna, čímž jsou omezeny druhy, které v takovém substrátu nemohou zakořenit. U druhů, které zimu přežívají v semenech nebo turionech, mohou navíc tyto diaspory zapadnout hluboko do bahna, kde nejsou schopny vyklíčitá. Organické zabahnění rybníků nebylo v minulosti pravděpodobně tak časté, protože se rybníky pravidelně letnily. Při letnění se organické bahno mineralizuje a po opětovném zaplavení dna se živiny uvolňují do vody, přičemž se zpočátku udržuje její dobrá průhlednost. Pro konkurenčně slabé druhy je rovněž významná počáteční malá pokryvnost vegetace (Hejný et al. in Květ et al. 2002: 63–95, Kaplan & Fehrer 2004, Kaplan et al. 2009). V současnosti je však letnění z ekonomických důvodů omezeno a silně zabahněné rybníky se v intervalech několika desítek let odbahňují. Jsou známy případy, kdy se po odbahnění v rybnících znovu objevily druhy třídy Potametea, např. Nymphaea candida a některé rdesty (Potamogeton spp.), které se zde pravděpodobně dlouhodobě udržely v semenné bance v substrátu dna. Při letnění, pokud není rybník zcela vysušen, nebo v roce následujícím po letnění klíčí semena některých druhů v mělké vodě nebo na mokrém obnaženém dně (např. Nymphoides peltata, některé druhy rodu Potamogeton; Kaplan & Fehrer 2004, Takagawa et al. 2005, Kaplan et al. 2009á). Letnění spojené s vysušením dna bývalo využíváno k eliminaci nadměrných porostů vodních makrofytů. V současnosti se toho dosahuje spíš ponecháním rybníka na suchu přes zimu, což postihuje zejména druhy přezimující v zeleném stavu nebo v kořenech a oddencích. Vedle zásahů přímo na rybníce jsou společenstva vodních makrofytů ovlivněna i přísunem živin z polí a z atmosféry a splachy herbicidů.

Společenstva třídy Potametea mají význam pro zachování biodiverzity cévnatých rostlin, ale i řasové flóry a vodních živočichů, kteří v těchto porostech vyhledávají útočiště nebo potravu (Pott & Remy 2000). Přímý význam pro člověka je odedávna hodnocen zejména v rybničním hospodaření. Menší porosty většiny druhů, zejména ponořených, jsou vnímány pozitivně, neboť zvyšují prostorovou diverzitu prostředí, a tím i produkci přirozené potravy ryb. V plůdkových rybnících rovněž poskytují úkryt rybímu plůdku. Velké porosty druhů plovoucích na hladině však zastiňují vodu a brání jejímu okysličování. Naopak rozsáhlé porosty ponořených druhů mohou za slunných dní v eutrofních vodách způsobit škodlivé přesycení vody kyslíkem a posun pH k hodnotám toxickým pro většinu vodních živočichů (až 10; Hartman et al. 1998). Při náhlém odumření porostů a rozkladu velkého množství biomasy hrozí kyslíkový deficit. Porosty druhů s velkou biomasou přispívají rovněž k zanášení přirozených i umělých nádrží organickým sedimentem. Z těchto důvodů bývají porosty třídy Potametea v chovných rybnících omezovány. V současné době se druhy s dekorativními listy nebo květy stále častěji pěstují v zahradnictvích a využívají se do zahradních jezíreká. To s sebou nese nebezpečí zavlečení geneticky nepůvodního rostlinného materiálu při vysazování rostlin do volné přírody. V minulosti se některé druhy třídy Potametea sbíraly jako léčivé rostliny nebo se jejich části, především oddenky, využívaly jako potrava pro domácí zvířectvo, v dobách nouze i pro člověka.

Vegetace třídy Potametea je fytocenologicky dokumentována především z Evropy, vzácněji i z některých oblastí Asie (Gilli 1971, Yoshioka in Numata 1974: 211–236, Zutshi 1975, Chytrý et al. 1993, Hilbig 1995, 2000a, b, Kiprijanova 2000, 2005, Taran 2000, Taran & Tjurin 2006), Afriky (Rogers & Breen 1980, Shaltout & El-Sheikh 1993, Zahran & Willis 2009) a Severní Ameriky (Robbins 1918, Looman 1986, Boggs 2000, Christy 2004, Kagan et al. 2004, Peterson 2008)á. Údajů z ostatních částí světa je málo, což je však způsobeno spíše mírou fytocenologického výzkumu vodní vegetace v jednotlivých zemích než absencí společenstev této třídy. Lze předpokládat, že tato vegetace je podobně jako třída Lemnetea rozšířena po celém světě, nejhojněji ve vlhčích oblastech mírného pásu, ale zasahuje i do tropů. V subtropech a tropech se společenstva vodních druhů známých i ze střední Evropy častěji vyskytují ve větších nadmořských výškách (Zutshi 1975, Khan et al. 2004, Kaplan & Symoens 2005). Vzácná je tato vegetace v oblastech s výrazně kontinentálním klimatem, kde velká část vodních nádrží každoročně vysychá. V České republice jsou společenstva třídy Potametea rozšířena po celém území od nížin do hor. Nejvíce záznamů pochází z rybničních oblastí a říčních toků, což je však často dáno i tím, že jinde byla mokřadní vegetace intenzivněji zkoumána spíše výjimečně.

Dosavadní pojetí třídy Potametea používané v České republice zahrnovalo pět svazů (Hejný in Moravec et al. 1995: 27–34). Svaz Nymphaeion albae Oberdorfer 1957 sdružoval společenstva s převahou mohutných, často nápadně kvetoucích rostlin s listy plovoucími na hladině. Svaz Magno-Potamion (Vollmar 1947) den Hartog et Segal 1964, zahrnoval vegetaci tvořenou převážně ponořenými, v menší míře i vzplývavými makrofyty s velkými listy, zatímco svaz Parvo-Potamion (Vollmar 1947) den Hartog et Segal 1964, obsahoval společenstva s převahou drobnolistých druhů. Tyto tři svazy byly vymezeny pro vegetaci hlubších, trvalých sladkých vod. Zbývající dva svazy zahrnovaly sladkovodní vegetaci mělkých, často až periodicky vysychavých vod. Svaz Batrachion fluitantis Neuhäusl 1957 byl vymezen pro společenstva mělkých tekoucích vod, zatímco svaz Batrachion (=Ranunculion. aquatilis Passarge 1964 obsahoval společenstva s optimem výskytu v mělkých stojatých vodách. Většina zahraničních přehledů přijímá koncepci této třídy s menším počtem svazů (výjimkou je například přehled vegetace Slovenska; Oťaheľová in Valachovič et al. 1995: 153–179). Ve všech přehledech bývá rozlišován pouze svaz Nymphaeion albae, jehož náplň je však někdy poněkud širší (Schipper et al. in Schaminée et al. 1995: 65–108, Matuszkiewicz 2007). Svazy Magno-Potamion . Parvo-Potamion jsou většinou slučovány do jediného, zahrnujícího často i část asociací svazu Ranunculion aquatilis, a někdy bývá jediný svaz vymezen i pro společenstva mělkých vod (Schratt in Grabherr & Mucina 1993: 55–78, Rennwald 2000, Schubert et al. 2001a, Hilbig in Schubert et al. 2001b: 225–238, Matuszkiewicz 2007). Toto zjednodušení odráží skutečnost, že mezi úzce vymezenými svazy je v třídě Potametea často obtížné vést ostřejší hranici. Navíc jsou kritéria pro členění třídy Potametea nejednotná; u svazů Nymphaeion albae, Magno-Potamion a Parvo-Potamion se uplatňuje spíše hledisko fyziognomické, naproti tomu u svazů Batrachion fluitantis a Ranunculion aquatilis je rozhodující hledisko ekologické. Tato nejednotnost však není odstraněna ani při klasifikaci na tři svazy, jejichž náplň v jednotlivých národních přehledech bývá často dosti odlišná. V tomto přehledu jsme se snažili o to, aby vnitřní členění třídy Potametea bylo především prakticky použitelné, tj. aby byly jednotlivé svazy definovány na základě snadno použitelných kritérií. Z tohoto důvodu slučujeme svazy Magno-Potamion a Parvo-Potamion do svazu jediného, podobně jako je tomu v řadě jiných evropských přehledů vegetace, a ponecháváme pro něj nejstarší platné jméno Potamion Miljan 1933.

Citace: Šumberová K. (2011): Vegetace vodních rostlin zakořeněných ve dně (Potametea). Vegetation of aquatic plants rooted in the bottom. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 101–247, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.