Třída KB

Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Borja Carbonell ex Tüxen 1962

Mezofilní a xerofilní křoviny a akátiny

nové hledání

Třída Rhamno-Prunetea zahrnuje vegetaci, jejíž ráz udávají světlomilné keře a rychle rostoucí nízké stromy. Charakteristické jsou pro tuto třídu druhově početné a taxonomicky kritické rody Crataegus, Prunus, Rosa, Rubus a Sorbus a dále např. Cornus, Cotoneaster, Euonymus, Lonicera, Pyrus, Rhamnus, Ribes, Sambucus a Viburnum. V křovinách mimo les mají dřeviny těchto rodů fyziologické optimum, i když většina z nich je schopna růst i v zástinu stromového patra. V této vegetaci jsou hojné také některé druhy stromů, jako jsou Acer campestre, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Quercus petraea agg. a Ulmus minor. Jedinci těchto druhů jsou většinou mladí nebo zmlazení z pařezových výmladků a zpravidla mají podobu keřů nebo vícekmenných, od země zavětvených stromů. Jako dominanty vegetace třídy Rhamno-Prunetea se uplatňují také četné neofytní dřeviny, a to keře (např. Lycium barbarum a Syringa vulgaris), dřevnaté liány (např. Parthenocissus inserta) i stromy (např. Acer negundo, Ailanthus altissima a Robinia pseudoacacia).

Bylinný podrost této vegetace je floristicky velmi pestrý, což je dáno velkou šíří typů stanovišť této vegetace, značným sdílením druhů s okolní vegetací a také mozaikou kontrastních stanovišť přítomných v jednotlivých porostech, jejíž složky se liší zejména sukcesním stářím, mírou zástinu, vlhkostí a obsahem živin. Podle těchto ekologických faktorů lze rozlišit dva typy podrostu s odlišnou strukturou, pokryvností a druhovou skladbou. Na okrajích porostů, kde je slabší konkurence dřevin, bývá bylinné patro hustší a tvoří je vyšší světlomilné druhy, kdežto ve stinných vnitřních částech porostů bývá řídké a převládají v něm nízké druhy snášející zástin. V rozsáhlejších porostech křovin a v akátinách se zpravidla oba typy podrostu střídají místo od místa v důsledku proměnlivé účasti dřevin v zápoji.

Do skupiny světlomilných druhů patří druhy luk, pastvin, suchých trávníků a lemů, druhy sdílené s vegetací pasek a druhy ruderální. Vytrvalé traviny (např. Arrhenatherum elatius, Brachypodium pinnatum, Carex hirta, Dactylis glomerata a Poa angustifolia) a nižší dvouděložné byliny (např. Achillea millefolium agg., Euphorbia cyparissias a Veronica chamaedrys) dočasně přežívají jako pozůstatek z vegetace přítomné před kolonizací dřevinami nebo se v porostech nacházejí na místech s omezenou konkurencí dřevin. Například na skalních výchozech a mělkých půdách se v této vegetaci objevují nízké suchomilné druhy Arabidopsis arenosa, Asplenium trichomanes, Carex humilis a Pilosella officinarum. Vysokým lemovým a pasekovým druhům se naproti tomu daří mezi dřevinami prorůstat a mohou se v porostech této vegetace i šířit. Růst v křovinách zvlášť vyhovuje liánám náročným na živiny (např. Fallopia dumetorum a Vicia dumetorum) nebo bylinám, které vyžadují oporu (např. Clematis recta). Na sušších místech se uplatňují hlavně druhy bylinných lemů (např. Hieracium sabaudum a Trifolium medium), na vlhčích místech s rychlou mineralizací humusu rostou nitrofilní lemové byliny (např. Aegopodium podagraria, Galium aparine a Urtica dioica) a druhy spíš pasekové (např. Calamagrostis epigejos, Epilobium angustifolium a Senecio ovatus). Pro některé typy mezofilních křovin a většinu akátin je příznačný i výskyt jednoletých nebo ozimých ruderálních druhů (např. Bromus sterilis, Geranium robertianum, Lactuca serriola a Lamium purpureum).

Kontrastní druhovou skupinu tvoří nízké byliny kolonizující vnitřní části porostů. Většinou jsou odolné vůči zástinu a vysychání půdy, které je důsledkem konkurence dřevin, a vyhovuje jim stálý přísun živin, zejména dusíku a fosforu. Hrabanka křovin a akátin se podstatně liší od lesní hrabanky. Listový opad keřů se oproti opadu lesních stromů rozkládá rychleji (Cornelissen 1996), čímž se uvolňuje množství využitelných živin. Značný vliv na skladbu a chemismus detritu má i velká produkce dřevní hmoty keřů, nejčastěji v podobě drobných tlejících úlomků větviček. V některých společenstvech se na koloběhu živin navíc uplatňují velké objemy kvasících a hnijících plodů nebo přísun různých druhů organické hmoty, jako jsou odpadky a zbytky po predační nebo hnízdní aktivitě obratlovců. V akátinách navíc silně působí schopnost akátu fixovat dusík prostřednictvím symbiotických bakterií. V těchto částech porostu převažují nitrofilní druhy snášející zástin (např. Geum urbanum, Mycelis muralis, Veronica sublobata a Viola odorata) a druhy s méně vyhraněnými požadavky na světlo i živiny (např. Viola hirta). V některých společenstvech jsou hojné i jarní geofyty suchých stanovišť (např. Gagea villosa a Ornithogalum kochii), mezofilní hemikryptofyty (např. Carex digitata, Poa nemoralis a Viola riviniana) a geofyty (např. Anemone nemorosa, Mercurialis perennis a Oxalis acetosella). Odlišné nároky na živiny mají lesní acidofyty, jako jsou Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus, které se však vyskytují jen v některých společenstvech pasekových křovin.

Podobně floristicky heterogenní je skladba mechového patra této vegetace. Mechorosty jsou hojné zejména v porostech na kamenitých nebo skalnatých stanovištích, kde bývají přítomny četné epilitické druhy. Nejčastější typy křovin a akátin se stinnou vnitřní částí porostu a hromaděním opadu však mají mechové patro druhově chudé a málo pokryvné, s převahou běžných druhů mechů vázaných na úživná stanoviště, jako jsou Brachythecium rutabulum, Hypnum cupressiforme s. l. a Plagiomnium affine s. l.

Většina společenstev třídy Rhamno-Prunetea jsou souvislé nebo mezernaté křoviny o výšce 2–5 m. Na základě kombinace fyziognomických, floristických a ekologických kritérií však do třídy Rhamno-Prunetea řadíme i další typy vegetace. Jsou to nízké a většinou řídké porosty suchomilných keřů, jako je Prunus fruticosa, které jsou floristicky blízké bylinným lemům suchých stanovišť, a prutnaté porosty ostružiníků (Rubus spp.) podobné nitrofilní bylinné vegetaci lemů a pasek. Jako třetí fyziognomický extrém k této vegetaci řadíme i některé stromové porosty, např. sukcesní stadia s převahou vysokých jedinců jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia), javoru jasanolistého (Acer negundo) nebo s převahou odrůstajícího mlází topolu osiky (Populus tremula), javoru babyky (Acer campestre) či jilmu habrolistého (Ulmus minor), a jako výrazný typ vegetace rovněž porosty vzniklé výsadbou nebo následným spontánním šířením trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia).

Křoviny tvoří nejčastěji liniové porosty o šířce metrů až několika málo desítek metrů, které lemují lesní okraje nebo sledují liniové útvary v krajině, např. okraje cest, polní meze a náspy železnic. Tyto porosty mají nejčastěji plochu desítek až stovek čtverečních metrů. Vzácné jsou porosty zaujímající více než kilometr čtvereční, které vznikly převážně ve vysídlených oblastech českého pohraničí a ve vojenských prostorech v důsledku náhlého přerušení zemědělského obhospodařování krajiny. K velkoplošným typům vegetace patří i akátiny, zejména na dříve odlesněných svazích v údolích řek a potoků.

Třída Rhamno-Prunetea zahrnuje velmi komplexní, složitě organizované typy vegetace. Porosty rostou rychle a tvoří velké množství biomasy i diaspor. Jejich dominantní druhy jsou konkurenčně silné a ustupují jen lesní vegetaci, která je v sukcesi následuje. Křoviny i akátiny však někdy dokážou odolávat sukcesi lesa po mnoho desítek let, aniž k tomu vyžadují udržující management. Svým šířením silně mění výchozí prostředí: vytvářejí svébytné porostní mikroklima a svým opadem silně ovlivňují vlastnosti půdy (Weber 2003). Většina společenstev je schopna kolonizovat rozmanité typy stanovišť, které se liší chemismem a vlhkostí půdy i způsobem lidského ovlivnění. Porosty většiny společenstev dobře odolávají i periodickému odstraňování nadzemní biomasy, na kterou reagují intenzivním obnovným růstem.

Dominantní druhy třídy Rhamno-Prunetea mají četné adaptace, které jim umožňují úspěšně kolonizovat nová stanoviště, čelit pastvě býložravců i dalším disturbancím a také odolávat po delší dobu konkurenci stromů a sukcesi v les (Weber 2003).

První okruh adaptací umožňuje rychlé osídlování nových stanovišť. Pionýrské dřeviny jako Populus tremula a Salix caprea se šíří drobnými ochmýřenými semeny prostřednictvím větru a uchycují se zejména na obnažených půdách, kde není konkurence jiných rostlin, např. na čerstvých pasekách, spáleništích nebo těžebních a výkopových substrátech, a už v prvních letech velmi rychle rostou. Jinou strategii má převážná většina druhů keřů, které tvoří dužnaté plody nebo souplodí s velkým obsahem sacharidů; ty se šíří endozoochorií a uchycují se na mnoha různých stanovištích včetně zapojených trávníků. Plody, případně i semena, konzumují kopytníci a některé šelmy (zejména kuny), ptáci (např. dlask a kos) a hlodavci (zejména myšice a norník). Díky tomuto dálkovému šíření jsou křoviny úspěšné v bezlesé krajině, kde se snadno šíří a nejsou ohroženy konkurencí stromů. Keře se kromě toho uchycují i na extrémních stanovištích, jako jsou skalnaté stráně, čerstvé navážky nebo výsypky dolů, které lesní stromy buď nejsou schopny kolonizovat kvůli suchu a nepříznivým fyzikálním a chemickým vlastnostem půdy, nebo na kterých se během sukcese šíří se zpožděním.

Druhý okruh adaptací keřů zajišťuje jejich odolnost vůči disturbancím. Domácí i volně žijící kopytníci spásají listy i slabší větve křovin. Obranou proti této predaci jsou kolce (např. u Prunus spinosa), trny původu listového (Berberis vulgaris) nebo palistového (Robinia pseudoacacia), ostny (Rosa spp.), korkové lišty (Acer campestre, Euonymus europaeus a Ulmus minor) nebo obsahové látky (Prunus mahaleb). Pastvu také značně ztěžují hojně přítomné suché větve, které u některých druhů (např. Lycium barbarum a Prunus spinosa) velmi hustě vyplňují vnitřní prostor keře. Většina těchto dřevin je navíc klonální a po odstranění nadzemní hmoty snadno zmlazuje a rychlým růstem výmladků uniká směrem vzhůru z dosahu býložravců.

Třetí okruh adaptací se týká konkurenční schopnosti keřů vůči lesním stromům. I zde má zásadní význam klonalita keřů. Keře jsou většinou vícekmenné, tedy tvořené funkčně nezávislými rametami (částmi klonu). Ramety žijí zpravidla několik desítek let, jsou tedy dosti krátkověké jak ve srovnání s přežíváním celého klonu, tak s lesními stromy. Extrémem jsou ostružiníky (Rubus idaeus, R. sect. Rubus a R. sect. Corylifolii), jejichž ramety jsou pouze dvouleté. Naproti tomu celý klonální porost může při vhodném režimu zmlazujících disturbancí přežívat neomezeně dlouho. U některých druhů, jako jsou Cornus mas a Corylus avellana, je klon tvořen hustě rostoucími různověkými rametami, které se zmlazují od báze a plynule vznikají, stárnou i odumírají. Tyto keře se šíří pomalu, ale konkurenčně jsou velmi silné. Odlišnou strategii mají druhy, které se šíří na větší vzdálenost podzemními výhony stonkového charakteru (např. Rosa gallica), kořenovými výběžky (např. Cornus sanguinea a Prunus spinosa) nebo hřížením převislých větví (např. Euonymus europaeus, Prunus padus a Ribes uva-crispa). To jim umožňuje kolonizovat plochu zhruba stejnověkými rostlinami, které posléze odumírají ve stejnou dobu. Poslední skupinu tvoří druhy, které tvoří jen málo kmínků a obtížněji se zmlazují z pařezu, např. Crataegus spp. a Rhamnus cathartica.

V konkurenci s lesními stromy jsou v prvních letech sukcese po narušení dřeviny třídy Rhamno-Prunetea úspěšnější, neboť rostou rychleji a navíc se už od prvních let zpravidla šíří vegetativně. Po vzniku zapojených křovin získávají oproti většině keřů výhodu stromy lépe snášející zástin. Jakmile stromy začnou dorůstat a přerůstat keřové patro, keře v jejich stínu odumírají. Pokud však dojde k silnému narušení porostu, keře se snadno zmladí, kdežto stromy hynou nebo se jejich růst znovu opozdí za keři. Na tom je založen management křovin tradičně používaný v porostech na mezích, kde je dominance keřů udržována soustavným plošným vytínáním celých porostů nebo přednostním vytínáním mladších stromů. K podobnému procesu dochází i v akátinách, kde je světlomilný akát vytlačován původními druhy stromů, ale po vykácení se opět silně zmlazuje, přirůstá a udržuje se v zápoji.

Vegetace třídy Rhamno-Prunetea se v Evropě vyskytuje převážně v temperátní a submediteránní zóně a rovněž zasahuje daleko do oblasti kontinentálních stepí a okrajově i do boreální zóny. Její rozšíření se podobá rozšíření tříd Carpino-Fagetea a Quercetea pubescentis. V jižní Evropě se tato vegetace vyskytuje v mezomediteránním a zejména supramediteránním stupni a na rozdíl od středoevropských porostů obsahuje různé druhy s mediteránním rozšířením včetně příměsi vždyzelených keřů (Horvat et al. 1974, Poldini et al. 2002). Směrem na jihovýchod se křoviny s růžemi, slivoněmi, hlohy a nitrofilním podrostem vyskytují ještě v pohoří Antilibanon (Sádlo, nepubl.) a v severovýchodním Íránu (Nazarian et al. 2004). V křovinách Uralu a západní Sibiře se evropské druhy mísí s asijskými, a proto bývají místní společenstva řazena do jiných tříd (Laščinskij et al. 2009, Jamalov & Mirkin 2010).

Tato vegetace se v holocénu střední Evropy formovala souběžně s vývojem lesů. Historicky nejstarším typem jsou společenstva s Prunus fruticosa a P. tenella, pravděpodobně reliktní stepní křoviny z doby velkého rozšíření kontinentální stepní vegetace v poslední době ledové a krátce po ní. Lískové křoviny měly vrchol svého rozvoje v lesostepní krajině staršího holocénu (Ložek 2007) a podobný historický základ mají snad i křoviny s perialpidskými druhy Cotoneaster integerrimus a Sorbus aria agg. a submediteránními druhy Cornus mas a Prunus mahaleb. Spolu se šířením listnatého lesa vznikaly i porosty pasekových dřevin, jako jsou Rubus idaeus, Sambucus nigra a S. racemosa. Tyto druhy byly analýzou makrozbytků doloženy z mezolitických lokalit spolu s některými ruderálními druhy bylin (J. A. Svoboda 2008). Je proto možné, že jejich výskyt byl podpořen člověkem a některé porosty měly už tehdy rumištní nebo kulturní ráz. Silný rozvoj křovin v kulturní krajině, např. společenstev s trnkou a hlohem, se však pravděpodobně datuje až do vrcholného středověku, poněvadž dřívější velká převaha lesa nad druhotným bezlesím působila, že mezické biotopy zarůstaly spíš stromovým mlázím než keři (Sádlo et al. 2005). Od 19. století se rozvíjejí křoviny s neofytními druhy dřevin a akátiny, což je dáno více faktory. Je to rozvoj biotopů sídelní, těžební a průmyslové krajiny, záměrné zakládání akátových porostů a zavlékání, pěstování a následné zplaňování dřevin z jiných světadílů.

Ve třídě Rhamno-Prunetea se zpravidla rozlišují dva řády: Prunetalia spinosae Tüxen 1952 a Sambucetalia racemosae Oberdorfer ex Passarge in Scamoni 1963. Druhý řád se někdy odděluje do samostatné třídy Rubo-Sambucetea Passarge in Scamoni 1963 (syn. Urtico-Sambucetea Doing ex Passarge in Passarge et Hofmann 1968). Řád Prunetalia spinosae zahrnuje křoviny vyvíjející se v návaznosti na přechody mezi lesem a bezlesím (tzv. rurikolní křoviny; Weber 2003), ať už jako křovinné pláště na lesních okrajích, nebo jako stadia sekundární sukcese neobhospodařovaných trávníků směrem k lesu. V České republice do něj patří svazy Prunion fruticosae a Berberidion vulgaris. Řád Sambucetalia racemosae naopak zahrnuje křoviny na lesních pasekách (tzv. silvikolní křoviny; Weber 2003), které byly ve starších vegetačních přehledech (např. Moravec in Moravec et al. 1995: 129–132) řazeny společně s bylinnou vegetací lesních pasek do třídy Epilobietea angustifolii. Vzhledem k jejich křovinnému charakteru však dnes většina autorů tyto křoviny považuje za součást třídy Rhamno-Prunetea. Do řádu Sambucetalia racemosae řadíme kromě typických silvikolních křovin svazu Sambuco-Salicion capreae také svaz Aegopodio podagrariae-Sambucion nigrae, který sdružuje ruderální nitrofilní křoviny s původními nebo zavlečenými druhy.

Zvláštní skupinu společenstev v rámci třídy Rhamno-Prunetea tvoří svaz Pruno-Rubion radulae Weber 1974 (syn. Rubion subatlanticum Tüxen 1952 p. p.), který zahrnuje mezofilní křoviny s dominancí nebo hojným zastoupením ostružiníků ze skupiny Rubus fruticosus agg., např. R. bifrons, R. macrophyllus, R. montanus, R. radula a R. vestitus (Weber 1999). Klasifikace ostružiníkových křovin však naráží na problém, že velká část ostružiníků má velmi malý areál, což by mohlo vést k vymezení velkého množství asociací s velmi podobnou ekologií a omezeným významem pro bioindikaci. Praktické využití takových asociací by bylo poměrně malé vzhledem k tomu, že jen velmi málo botaniků rozeznává drobné druhy rodu Rubus. Vegetace ostružiníkových křovin je nejvíce diverzifikovaná v oceanické severozápadní Evropě a západní části střední Evropy. Haveman et al. (in Stortelder et al. 1999: 89–104 a 121–164) a Weber (1998, 1999) zpracovali její systematický přehled pro území Nizozemska a Německa. Rozlišili přitom svaz Pruno-Rubion radulae ze třídy Rhamno-Prunetea a svaz Lonicero-Rubion silvatici Tüxen et Neumann ex Witting 1977, který Weber (1999) řadí do třídy Franguletea Doing ex Westhoff in Westhoff et den Held 1969, zatímco Haveman et al. (in Stortelder et al. 1999: 89–104) jej oddělují do samostatné třídy Lonicero-Rubetea plicati Haveman et al. in Stortelder et al. 1999. Svaz Lonicero-Rubion silvatici zahrnuje ostružiníkové křoviny na kyselých, živinami chudých půdách v oblastech s výrazně oceanickým klimatem. V České republice je diverzita vegetace ostružiníkových křovin velmi málo známa. Holub & T. Kučera (2001) shrnuli základní poznatky o této vegetaci a metodice jejího výzkumu. T. Kučera et al. (in Kolbek et al. 2001: 317–339) zpracovali regionální přehled ostružiníkové vegetace na Křivoklátsku a T. Kučera et al. (2001) ve Džbánu. Vycházeli přitom z představy, že jednotlivé ostružiníkové porosty vznikly zarůstáním lokalit, na nichž předtím ostružiníky nerostly, a použili metodu tzv. deduktivní klasifikace (Kopecký & Hejný 1978). Toto řešení je odlišné od klasifikace použité výše uvedenými nizozemskými a německými fytocenology, kteří ostružiníková společenstva vymezili pomocí převahy druhů rodu Rubus s širším areálem a vyhraněnou stanovištní vazbou. Na základě dosavadních znalostí lze předpokládat, že se v České republice vyskytují různá společenstva svazů Pruno-Rubion radulae i Lonicero-Rubion silvatici, jejich syntaxonomické zhodnocení si však vyžádá další studium. S ohledem na stanovištní poměry a druhovou skladbu ostružiníků i ostatních druhů přítomných v porostech lze u nás rozlišit čtyři hlavní skupiny ostružiníkových společenstev. Pro rurikolní společenstva s výskytem vysokých keřů na slunných okrajích lesů nebo na mezích jsou charakteristické statné ostružiníky serie Discolores (např. R. bifrons, R. grabowskii a R. montanus) a suchomilné ruderální druhy bylin (např. Convolvulus arvensis, Elymus repens a Torilis japonica). V silvikolních společenstvech, hojných zejména na pasekách vyšších poloh, jsou časté ostružiníky s obloukovitými a poléhavými větvemi, jako jsou R. chaerophyllus, R. pedemontanus a R. schleicheri. Doprovázejí je nitrofilní byliny narušovaných míst, jako jsou Atropa bella-donna a Epilobium angustifolium. Silvikolní společenstva acidofilních ostružiníků porůstají světlá stanoviště v návaznosti na lesní prostředí, např. paseky, okraje lesních cest, lemy březových remízků, mokřadních vrbin, kyselých pastvin a neúživných luk. V nich převažují ostružiníky serie Suberecti (R. nessensis, R. plicatus a R. sulcatus) a časté jsou i další acidofilní druhy dřevin a bylin (Frangula alnus, Molinia arundinacea a Pteridium aquilinum). Nejméně vyhraněnou stanovištní vazbu i druhovou skladbu mají společenstva ostružiníků ruderálního prostředí. Hojné jsou v nich druhy sekce Corylifolii (např. R. dollnensis a R. mollis) a zplanělé druhy, jako je R. armeniacus ze sekce Rubus. Vyskytují se hlavně v lemech jiných typů nitrofilních nebo ruderalizovaných křovin, v nitrofilních bylinných lemech podél cest a v ruderálních trávnících na opuštěných plochách nebo na antropogenních substrátech.

Akátiny v tomto přehledu řadíme vzhledem k floristické podobnosti rovněž do třídy Rhamno-Prunetea a členíme je do tří samostatných svazů. Podobnost se týká druhové skladby dřevin i podrostu a vazby na činnost člověka, akát však běžně proniká do různých společenstev křovin a při běžném režimu narušování tvoří keřové formy. Akátiny se ale výrazně liší strukturou a dynamikou porostu, která je zpravidla blízká lesům. Odlišné je i jejich hospodářské využití a ochranářský management. Naopak často zdůrazňovaný neofytní ráz dřevinné dominanty není specifikem akátin, protože neofytocenózy jsou běžné i ve svazu Aegopodio podagrariae-Sambucion nigrae. Zařazení akátových porostů do fytocenologického klasifikačního systému není dosud ustálené. V některých přehledech vegetace nejsou zahrnuty vůbec, v jiných přehledech (Mucina et al. 1993a, Willner & Grabherr 2007, Jarolímek et al. 2008) jsou pojednány provizorně kvůli omezenému datovému souboru. Zatímco jedni při klasifikaci neberou v potaz jejich lesní nebo křovinnou strukturu a pro velkou stálost nitrofytů v bylinném patře je zařazují do třídy Galio-Urticetea (Mucina in Mucina et al. 1993a: 203–251, Pott 1995) nebo Artemisietea vulgaris (Gilicka 1989, Świerkosz 1993), druzí jsou zastánci samostatného postavení akátin jako třídy Robinietea (Jurko 1963, Hadač & Sofron 1980, Theurillat et al. 1995, Jarolímek et al. 2008, Solomaha 2008, Vítková & Kolbek 2010, Borhidi et al. 2012) nebo svazu Robinion pseudoacaciae Csürös-Káptalan 1968 v rámci třídy Quercetea pubescenti-petraeae (Mititelu et al. 1973, Oprea 2004, Sanda et al. 2008a, b), který však zřejmě nebyl platně zveřejněn. Kowarik (1995) navrhuje ustavit samostatný řád Robinietalia uvnitř třídy Querco-Fagetea. Postavení akátových porostů v klasifikačním systému bude ještě předmětem dalšího studia. V tomto přehledu provizorně zahrnujeme akátiny do třídy Rhamno-Prunetea, avšak autoři níže popisovaných jednotek akátin se spíš přiklánějí k přijetí samostatné třídy Robinietea v souladu se svou dříve publikovanou koncepcí (Vítková & Kolbek 2010).

Primárním areálem trnovníku akátu je jihovýchod USA, kde původně rostl jako příměs v lesích na svazích podél řek a na lesních okrajích (Vadas 1914). Po kolonizaci Severní Ameriky vytvořil druhotně souvislé porosty zejména na odlesněných pozemcích a plochách devastovaných požáry (Fowells 1965). Do Evropy byl dovezen pro okrasné účely počátkem 17. století jako jedna z prvních severoamerických dřevin (Kolbek et al. 2004) a v sadovnictví je dodnes vyhledávaným alejovým stromem. Kvůli trvanlivému dřevu, rychlému růstu, snadnému rozmnožování a schopnosti zpevňovat volnou půdu byl již v 18. století silně propagován v lesnictví (Göhre 1952), což mělo za následek značné rozšíření akátových monokultur téměř do celého světa (Keresztesi 1988). Sheppard et al. (2006) řadí akát mezi dvacet nejinvaznějších rostlinných druhů Evropy: nevyskytuje se jen v nejsevernějších oblastech a na středomořských ostrovech. Je mimořádně odolný vůči znečištěnému ovzduší i zasolení půdy (Šindelářová 1986), dobře snáší požáry, seřezávání, škody okusem i vytloukáním spárkatou zvěří (I. Musil 2005). V Evropě nemá vážnějšího škůdce (Kolbek et al. 2004, I. Musil 2005). V přirozeném areálu jej naproti tomu považují za náchylnější k poškození dřevokazným hmyzem a jádrovou hnilobou než ostatní autochtonní listnaté dřeviny, takže se jeho pěstování pro produkci užitkového dřeva v tamních podmínkách nedoporučuje (J. C. Huntley 1990). V Evropě je akát nejvíce rozšířen v Maďarsku, kde patří mezi hlavní hospodářské dřeviny a poskytuje 25 % roční produkce dřeva (Rédei et al. 2008). V České republice mu vyhovují klimatické podmínky nižších poloh do nadmořské výšky 500 m. Trpí jarními i podzimními mrazíky, které poškozují nevyzrálé části prýtů a způsobují křivolaký růst větví i kmene. Jako lesnická dřevina se používal od šedesátých let 18. století, zejména ke zpevnění odlesněných svahů, okolí silnic a železničních tratí, výsypek a skládek. Dále se vysazoval ve včelařských oblastech kvůli své nektarodárnosti a ve vinařských oblastech, kde se jeho mladé, trvanlivé kmínky dosud používají na stavbu vinic (Kolbek et al. 2004, Vítková et al. 2004). Trnovník akát zaujímá velikostí své porostní plochy 13 438 ha (0,6 % celkové plochy českých lesů) první místo mezi introdukovanými dřevinami (ÚHÚL 2007). Největší porosty jsou soustředěny na jižní Moravě, ve středních Čechách a na Litoměřicku (Vítková et al. 2004).

Trnovník akát se v původním areálu chová jako raně sukcesní druh preferující slunná stanoviště a propustné půdy. Při svém rychlém růstu akumuluje v biomase velké množství živin a minimalizuje tak jejich vyplavení z půdy (Johnson & Swank 1973). Rychle rostoucími kořenovými výmladky se šíří na požářiště, paseky, opuštěná pole a pastviny (Elliott et al. 1998). V sekundárním areálu invaduje také do přirozené a polopřirozené vegetace na světlých stanovištích, jako jsou suché trávníky včetně trávníků písčin, světlé zakrslé doubravy a reliktní bory (Vítková 2004a). Všude, kam pronikne, vytváří porosty značně odlišné od přirozených společenstev (Montagnini et al. 1991, Peloquin & Hiebert 1999, Taniguchi et al. 2007, Vítková & Kolbek 2010). Alelopatické působení této dřeviny na kulturní plodiny prokázali v laboratorních podmínkách Nasir et al. (2005), ale dosud nebylo jednoznačně potvrzeno u planě rostoucích rostlin. Průnik ruderálních a nitrofilních druhů do původní vegetace je tedy spíš výsledkem dlouhodobé změny stanoviště po kolonizaci akátem (Frantík 1985, Rice et al. 2004, Landgraf et al. 2005, Vítková & Kolbek 2010). Akát váže vzdušný dusík prostřednictvím symbiotických bakterií rodu Rhizobium, které žijí v hlízkách na kořenech (Batzli et al. 1992, Tian et al. 2003, Ferrari & Wall 2007). Výskyt akátu proto způsobuje postupné zvětšování zásoby půdního dusíku, intenzivní mineralizaci a nitrifikaci (Van Miegroet & Cole 1984, Montagnini et al. 1991, Vítková 2004a). Intenzivní nitrifikace může vést ke snížení pH v hrabance a horní vrstvě půdy a k potenciálně většímu výplachu iontů vápníku, hořčíku, draslíku a fosforu z půdy (Van Miegroet & Cole 1984, Montagnini et al. 1989, Vítková 2004a). Oproti přirozeným lesům také v akátině vzniká teplejší mikroklima (Větvička 1965, Klauck 1986).

Na mechanicky narušené, holé půdě nebo na požářištích se uplatňují i semenáče akátu, které jsou však velmi citlivé na zástin (Kowarik 1996, Vítková 2004a). Semena s tvrdým osemením nepropustným pro vodu a obvykle omezenou klíčivostí akát produkuje každoročně nebo v dvouletých intervalech, přičemž největší plodnost byla zaznamenána v rozmezí 15–40 let věku. Výmladky rostou mnohem rychleji než semenáče (Fowells 1965, Kowarik 1996, Vítková 2004a), plodí dříve (Chmelař 1983) a ve srovnatelném stáří jsou vyšší (Fowells 1965). Schopnost tvořit výmladky ale s věkem klesá (Nízký 1986). Výhodou akátu při kolonizaci otevřených stanovišť je rychlý růst a schopnost vázat vzdušný dusík, což ho upřednostňuje v konkurenci a umožňuje mu rychle se stát dominantní dřevinou. Zatímco v primárním areálu asi po 20–30 letech přestává být dusík limitujícím faktorem a podíl akátu v porostu klesá na méně než 4 % ve prospěch stínomilných druhů (Boring & Swank 1984, Montagnini et al. 1991, Elliott et al. 1998), v sekundárním areálu sukcese tímto směrem neprobíhá (Kowarik 1992, 1996, Vítková & Kolbek 2010).

Názory na management akátových porostů se značně liší v jednotlivých zemích i v rámci České republiky. Akát je zároveň obávanou invazní dřevinou i důležitou surovinou. Akátové dřevo je pevné, pružné a velmi trvanlivé, a proto se využívá v nábytkářství, na výrobu sudů, kůlů ke stavbě vinic a ohrad, na dřevěné fasády a stavby přicházející do styku s vodou. Kromě produkce dřevní hmoty se akát využívá jako energetická nebo meliorační dřevina, pro produkci medu a listy jako nutričně hodnotné krmivo pro zvířata. Přestože je v řadě zemí stále prioritou ekonomický užitek akátu, z biotopů cenných pro ochranu biodiverzity (zejména písčin, teplomilných trávníků a jejich okolí) je odstraňován. Za nejúčinnější způsob likvidace akátu se považuje kombinace mechanického odstranění s aplikací herbicidu na pařez, list nebo část kmene po oloupání kůry a následně alespoň tříleté odstraňování výmladků (J. Novák 2005, Trylč 2007, Vítková 2011). Nejužívanější jsou přípravky na bázi glyfosátů, které jsou vstřebány vodivými pletivy rostliny a transportovány do kořenů. Optimální dobou aplikace v našich podmínkách je srpen až září (Vítková 2011). Po odstranění akátu se druhy původní vegetace uchycují jen pomalu (např. Frantík 1985, Hruška 1991, Dzwonko & Loster 1992). Sukcesi blokuje expanze konkurenčně silných bylin, podporovaná velkou zásobou dostupného půdního dusíku (Rice et al. 2004). White et al. (1988) upozorňují na to, že dlouhodobé zásoby organického materiálu a dusíku, vzniklé v půdě akátin během sukcese, se do oběhu znovu dostávají až po odumření stromů akátu a jejich nahrazení vegetací dalších sukcesních stadií. Cílové dřeviny je vhodné na asanované ploše vysazovat až při nepatrné výmladnosti akátu, tj. nejdříve tři roky po vykácení (J. Novák 2005). Podle konkrétní situace navrhuje Vítková (2011) zvolit jeden ze tří managementových přístupů: (1) velkoplošné svahové lesní akátiny ponechat sukcesnímu vývoji (pokud akát nepředstavuje nebezpečí pro okolní přirozená společenstva a vyskytují-li se v okolí konkurenčně silné původní druhy), (2) v intenzivně zemědělsky využívaných oblastech ponechat vlastní akátový porost bez zásahu, ale potlačit šíření akátu do okolní vegetace, nebo (3) z ochranářsky hodnotných porostů akát odstranit.

Citace: Sádlo J., Chytrý M., Vítková M., Petřík P., Kolbek J. & Neuhäuslová Z. (2013): Mezofilní a suché křoviny a akátiny (Rhamno-Prunetea). Mesic and xeric scrub and Robinia groves. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 74–156, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.