Třída SC

Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948

Vegetace pohyblivých sutí

nové hledání

Třída Thlaspietea rotundifolii zahrnuje rozvolněnou pionýrskou bylinnou vegetaci pohyblivých, málo zazemněných sutí. V České republice je tato vegetace soustředěna do teplých pahorkatin a podhůří, ve střední Evropě se však nejhojněji vyskytuje v montánním až subalpínském stupni Alp a Karpat, v jejichž členitém reliéfu se otevřené pohyblivé sutě snadno vytvářejí. Podobné vysokohorské sutě jsou však v České republice vzácné a vegetace této třídy na nich neroste. Na mnoha lokalitách ve vysokohořích a v jižní Evropě tato vegetace existuje kontinuálně po celý holocén, a proto obsahuje větší počet ekologicky specializovaných druhů, nezřídka endemitů malého území (Mucina 1997, Valachovič et al. 1997). V České republice však chybějí lokality, kde by tato vegetace mohla nepřetržitě růst po dlouhou dobu, a proto je druhově chudá a obsahuje jen málo druhů vázaných převážně nebo téměř výhradně na sutě. Nejtěsnější vazbu na suťové substráty má Galeopsis angustifolia. Početnější je skupina druhů, které se kromě sutí vyskytují i v ruderální vegetaci (zejména Epilobium collinum, E. dodonaei. Galeopsis ladanum. Microrrhinum minus), suchých trávnících (např. Lactuca viminea. Melica ciliata. Teucrium botrys a Vincetoxicum hirundinaria) a na skalách (např. Cardaminopsis arenosa . Gymnocarpium robertianum).

Pohyblivé sutě jsou ekologicky extrémní biotopy podobné biotopům skalních štěrbin, navíc však jsou silně ovlivněny opakovanými disturbancemi při pohybech substrátu. Ty rostlinám trhají a drtí kořeny, oddenky i nadzemní části, kořeny jsou obnažovány, nebo naopak celé rostliny zasypávány. Ráz porostů udává omezený počet tzv. suťových specialistů adaptovaných na kombinaci stresu a narušování v suťovém prostředí. Tyto bylinné druhy s užší vazbou na suťové biotopy jsou konkurenčně slabé a nesnášejí ulehlé půdy se špatným provzdušněním, což omezuje jejich výskyt mimo sutě. Pomineme-li klasické, ale ne zcela vyčerpávající členění růstových forem suťových rostlin (Jenny-Lips 1930), lze podle reakce rostlin na pohyby sutě rozlišit několik skupin druhů této vegetace.

Suťové geofyty (např. Gymnocarpium robertianum . Vincetoxicum hirundinaria) nebo někdy i hemikryptofyty (např. Melica ciliata a neofytní Epilobium dodonaei) se vyznačují silně větvenými tenkými oddenky a lodyhami prorůstajícími substrátem. Díky dobré regeneraci pupenů, oddenků a kořenů pružně reagují na disturbance růstem svých podzemních i nadzemních orgánů. Jsou odolné i vůči hlubšímu zasypání sutí, z níž snadno prorůstají. Z druhů rostoucích mimo Českou republiku do této skupiny druhů patří např. Linaria alpina. Petasites paradoxus. Rumex scutatus . Thlaspi rotundifolium. Podobným způsobem v suti rostou i některé nespecializované ruderální druhy, jako jsou Convolvulus arvensis a Poa compressa.

Suťové terofyty (u nás Galeopsis angustifolia. G. ladanum. Microrrhinum minus a Teucrium botrys) a krátce vytrvalé hemikryptofyty (např. Epilobium collinum . Lactuca viminea) disturbancím unikají díky krátkému životnímu cyklu, bohaté produkci semen a snadnému uchycování mladých rostlin. Některé z nich (zejména oba druhy rodu Galeopsis) tvoří během klíčení velmi dlouhý hypokotyl a první články lodyhy, které pak vynesou vegetační vrchol z temných skulin na světlo. Pohyby suti snášejí jen velmi omezeně, ale při zasypání jsou schopny v podzemí dozrát a po opětovném obnažení substrátu jejich semena vyklíčí. Mají optimum na místech s mělčí vrstvou povrchově nezazemněné sutě. Podobnou strategii mají i další druhy těchto životních forem bez zvláštních adaptací pro růst v suti, zejména četné druhy ruderální.

Třetí skupinou druhů vyskytujících se na sutích jsou nespecializovaní příležitostní kolonizátoři, pronikající sem z okolní vegetace. Tyto druhy mají různé životní formy a ekologické nároky. Jsou závislé na stabilitě povrchu suti a svým výskytem indikují zazemňování a útlum pohybů suti. Při povrchovém zasypání a slabším zranění podzemních částí tyto druhy znovu vyrůstají na povrch, při silnějších disturbancích však hynou. Převážná většina z nich má jen malou stálost i pokryvnost.

Sutě kolonizované vegetací třídy Thlaspietea rotundifolii mají široké rozpětí chemismu od živinami chudých křemenců po bazické karbonátové horniny. Sestávají z kamenů spíše drobnějších, asi do průměru 10–20 cm. Vzácnější jsou sutě s převahou štěrkovitých nebo střípkovitých úlomků. Mezery mezi kameny jsou zčásti vyplněné jemnozemí, zčásti jsou volné, a nezazemněná zůstává zejména povrchová vrstva suti o mocnosti do 50 cm. To silně omezuje klíčení a uchycování rostlin. Jemnozem snadno sutí propadává nebo je splavována a část kořenů rostlin často visí volně do štěrbin. Prázdné mezery v suťovém substrátu tvoří rozsáhlý systém navazujících štěrbin s velmi stálým a chladným mikroklimatem obdobným mikroklimatu sklepů nebo jeskyní. Rostliny často zažívají fyziologicky nepříznivý kontrast teplého a suchého mikroklimatu v nadzemí a stálého chladu v podzemních částech suti. Vlhkostní poměry v suti bývají naproti tomu příznivé, protože se na kamenech sráží rosa. Vlhký a nepromrzající suťový substrát se díky stálé činnosti mikroorganismů rychle humifikuje. Při dalším zazemňování suťové pohyby ustávají a suť se stává příznivým prostředím pro široké spektrum druhů s rozdílnými ekologickými nároky.

Přirozeně vzniklé akumulace pohyblivých sutí, zvaných také osypy nebo suťové proudy (Sádlo & Kolbek 1994), jsou v České republice vázány převážně na strmé svahy všech orientací v říčních a potočních údolích. Podmínkou jejich vzniku je strmý svah o sklonu nad 35° a zdroj suťového materiálu. Sutě se tvoří pod skalními výchozy, z nichž se kameny uvolňují převážně účinkem mrznutí vody ve skalních štěrbinách, nebo pod erozními kamenitými svahy, z nichž jsou kameny při deštích vyplavovány. Podle starších představ byl tento proces vázán na podmínky chladného glaciálního klimatu, dnes však víme, že glaciální klima bylo velmi suché, a tak je zřejmé, že eroze svahovin a mrazové trhání a řícení skal je vázáno naopak na období s vlhkým klimatem a silným kolísáním teplot během roku. Tento proces tedy s různou intenzitou pokračuje po většinu holocénu až do současnosti (Ložek 2007).

V rámci téhož suťového tělesa se nacházejí plochy s odlišnými podmínkami (Brabec 1971, Sádlo & Kolbek 1994). V horní části osypu není suť gravitačně tříděna, a proto v ní bývají přítomny všechny velikostní frakce včetně drobných kamenů, štěrku a příměsi hlinité půdy splavené z vyšších částí svahu. Vlivem zazemnění není suť příliš pohyblivá a dosti snadno zarůstá druhy pronikajícími z okolní vegetace. Pro střední části osypu je příznačný intenzivní pohyb málo zazemněné suti s převahou středně velkých kamenů. Velké plochy suti bývají bez vegetace, protože kombinace stresu a disturbancí je příliš silná. Na ně navazují suťové biotopy kolonizované společenstvy třídy Thlaspietea rotundifolii. Na bázi osypu již přísun suťového materiálu slábne, akumulují se větší kameny vytříděné gravitací, sklon svahu se zmírňuje a pohyby suti se zastavují. Na těchto dlouhodobě nehybných sutích vegetaci třídy Thlaspietea rotundifolii nahrazují jiné typy vegetace. Při malém zazemnění převládají společenstva řazená v tomto přehledu do třídy Asplenietea trichomanis. Silněji zazemněné sutě mohou kolonizovat dosti rozmanité typy vegetace, jako jsou pěchavové trávníky svazu Diantho lumnitzeri-Seslerion, vegetace nitrofilních lemů (např. asociace Arunco vulgaris-Lunarietum redivivae), květnatých lemů (např. asociace Geranio sanguinei-Dictamnetum albi) nebo křovinná a lesní vegetace.

Společenstva třídy Thlaspietea rotundifolii jsou vázána na místa, kde nejsilnější pohyby suti dočasně ustaly nebo kde jsou častější, ale mírné. Suť se pak zazemňuje a roste v ní podíl humusu, který se ve štěrbinách mezi kameny tvoří převážně z navátého listí z okolních stromů. Na bočních okrajích osypu nebo poněkud níže po svahu převládají laminární pohyby suti, při nichž se rostliny jen posunují po svahu, nebo se materiál hromadí natolik pomalu, že rostliny stačí prorůstat. Epizody pohybů suti zde bývají vázány např. na občasný průchod zvěře nebo na extrémní klimatické situace při přívalových deštích nebo tání sněhu. Dále se porosty této vegetace tvoří pod nějakou překážkou, např. vyčnívající skalkou, která omezuje pohyb suti. Akumulací kamenů a zároveň odsypáním okolní suti tam vzniká nízký denudační hřbítek protažený po spádnici, na jehož okrajích bývá obnažen zazemněný suťový horizont, který usnadňuje uchycování rostlin.

Ekologické podmínky na osypech jsou tedy velmi heterogenní v závislosti na četnosti a síle disturbancí. Proto druhové bohatství porostů třídy Thlaspietea rotundifolii silně kolísá, především v závislosti na uchycení příležitostných nespecializovaných kolonizátorů. Často na sebe těsně navazují plochy s extrémnějšími poměry, kolonizované jen několika druhy suťových specialistů, a plochy s omezeným pohybem suťového materiálu, obsahující až 30 druhů cévnatých rostlin na ploše o velikosti 10 m². Podobně kolísá pokryvnost této vegetace, a to od iniciálních stadií ostrůvkovitě kolonizujících volnou suť až po stejnoměrně zapojené porosty, jejichž pokryvnost dosahuje kolem 60 %. Většinou jsou však porosty mezernaté, nepravidelně zapojené, s pokryvností 30–50 %.

Poněkud odlišný ráz mají stanoviště i vegetace na osypech vzniklých antropogenně. Jsou to např. osypy lomových stěn, zářezů komunikací, boky kamenitých odvalů nebo mladé navážky štěrku v kolejištích. Vznikají jednorázově a většinou postrádají trvalý zdroj horninového materiálu, takže svahové pohyby bývají omezeny nebo vůbec scházejí a suťová tělesa se rychle stabilizují a zazemňují. Vegetace třídy Thlaspietea rotundifolii je proto kolonizuje jen dočasně. Porosty zpravidla trvají jen několik let a pak podléhající sukcesi.

Vegetace třídy Thlaspietea rotundifolii se vyskytuje ve většině zemí Evropy (Valachovič et al. 1997). Zasahuje až do Skandinávie (Dierßen 1996) a jen v jižní části Balkánského poloostrova ji nahrazuje středomořská třída Drypidetea spinosae Quézel 1964, která se však v novějších zpracováních rovněž zahrnuje do třídy Thlaspietea rotundifolii (Dimopoulos et al. 1997, Valachovič et al. 1997). Přes uvedenou dynamiku disturbancí jsou suťové osypy značně konzervativním, stabilním prostředím odolným vůči sukcesi lesa i klimatickým změnám, a je tedy pravděpodobné, že naše společenstva pohyblivých sutí se formovala přinejmenším už ve starém holocénu, pokud ne dříve.

Citace: Sádlo J. & Chytrý M. (2009): Vegetace pohyblivých sutí (Thlaspietea rotundifolii). Vegetation on mobile screes. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace [Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation], p. 449–461, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.