Třída LF

Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939

Boreokontinentální jehličnaté lesy

nové hledání

Třída Vaccinio-Piceetea sdružuje vegetaci tajgy, tedy jehličnaté lesy boreální zóny severní Eurasie (Walter 1974, Hytteborn et al. 2005). Podle některých autorů (např. Peinado et al. 1998) tato třída zahrnuje i analogické lesy severní části Severní Ameriky, avšak Rivas-Martínez et al. (1999) oddělují severoamerické boreální jehličnaté lesy do samostatné třídy Linnaeo americanae-Piceetea marianae Rivas-Martínez et al. 1999. Kromě lesů boreální zóny se do třídy Vaccinio-Piceetea řadí také jehličnaté lesy montánního stupně temperátní zóny a oligotrofních stanovišť v menších nadmořských výškách temperátní zóny, v nichž dominují stejné nebo blízce příbuzné druhy stromů jako v boreální zóně a v podrostu se mísí druhy boreálního a temperátního elementu (Mayer 1984, Bohn et al. 2000–2003, Ellenberg & Leuschner 2010). Vzhledem k fyziognomické, floristické i ekologické podobnosti těchto extrazonálních jehličnatých lesů temperátní zóny s tajgou boreální zóny je zjednodušeně označujeme jako boreokontinentální jehličnaté lesy. Na mnoha lokalitách se tyto lesy vyskytují společně s jinými typy boreální vegetace, jako jsou rašeliniště, čímž na omezených rozlohách vznikají i ve střední Evropě extrazonální ostrůvky biomu tajgy (Chytrý 2012).

Kromě jehličnatých lesů patří do třídy Vaccinio-Piceetea také některé typy lesů s dominancí listnatých dřevin nenáročných na teplo a živiny, zejména bříz a topolů, které se v boreální zóně vyskytují na azonálních stanovištích uvnitř zóny jehličnatých lesů. V temperátní zóně jsou tyto listnaté lesy zastoupeny hlavně březovými porosty v komplexech rašelinišť, kde často navazují na jehličnaté rašelinné lesy.

Lesní porosty třídy Vaccinio-Piceetea jsou často tvořeny jediným dominantním druhem stromu a keřové patro obsahuje hlavně zmlazující se jedince této dominanty. Pro tuto třídu je charakteristický hojný výskyt druhů boreokontinentálního rozšíření, zejména keříků z čeledi Ericaceae (např. Vaccinium myrtillus, V. uliginosum a V. vitis-idaea) a mechorostů, které jsou zastoupeny velkým počtem druhů a dosahují velké pokryvnosti na povrchu půdy. Na rozdíl od širokolistých opadavých lesů, jejichž listy opadávají najednou během krátkého období a povrch půdy se náhle překryje silnou vrstvou opadu, která znemožní růst mechorostů, v jehličnatých lesích opadávají jehlice postupně a mechorosty stačí přirůstat rychleji, než jsou zasypávány. K běžným druhům terikolních mechů v podrostu boreálních jehličnatých lesů patří Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Leucobryum glaucum s. l., Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis a Sphagnum girgensohnii, z játrovek jsou časté např. druhy rodů Barbilophozia a Calypogeia a Ptilidium ciliare. Časté jsou i terikolní lišejníky, zejména z rodů Cladonia a Peltigera. Kromě keříčků, mechorostů a lišejníků se v podrostu lesů třídy Vaccinio-Piceetea uplatňují i traviny a další krytosemenné byliny, kapraďorosty a plavuně (zejména Huperzia selago a druhy rodu Lycopodium). Počet druhů cévnatých rostlin adaptovaných na stanoviště boreokontinentálních jehličnatých lesů je však omezený, a proto i v lokálním měřítku je jejich bylinné patro zpravidla druhově chudé. Poněvadž velká část druhů třídy Vaccinio-Piceetea jsou acidofyty, mnohé z nich přesahují do společenstev acidofilních doubrav a acidofilních bučin.

Lesy třídy Vaccinio-Piceetea se vyskytují v oblastech s krátkým vegetačním obdobím a chladnou dlouhou zimou. V takových klimatických podmínkách jsou jehlicovité listy s velkým podílem sklerenchymatického pletiva a několikaletou životností výhodnější než široké opadavé listy, které se musí každoročně obnovovat. Jehlice jsou lépe adaptovány i na nepříznivé vlivy klimatické kontinentality, jako jsou pozdní jarní mrazy, letní sucho a poměrně rychlé přechody mezi zimou a létem (Ellenberg & Leuschner 2010). V podobném typu klimatu je konkurenční schopnost širokolistých stromů omezena a jehličnany se stávají dominantou porostů. V oceanické až suboceanické západní Evropě jsou tyto lesy velmi vzácné, naopak v Rusku se s rostoucí kontinentalitou podnebí směrem na východ zóna tajgy postupně rozšiřuje na úkor jižnější zóny listnatého lesa (Walter 1974, Bohn et al. 2000–2003, Smirnova 2004). V horách temperátní zóny tyto lesy zaujímají větší plochy v kontinentálních centrálních částech než na oceanicky laděných obvodech (Mayer 1974, Ellenberg & Leuschner 2010).

Půdy boreokontinentálních jehličnatých lesů jsou obvykle kyselé a chudé živinami. Z velké části je to způsobeno hromaděním surového jehličnatého humusu, který se v chladném podnebí rozkládá pomalu. Mnoho druhů bylinného patra koření v humusové vrstvě, která má kyselou reakci. Organické kyseliny uvolňované při rozkladu jehličí navíc okyselují i minerální půdní horizonty. Surový humus tak způsobuje částečnou homogenizaci půdního prostředí na různém geologickém podloží. K okyselování půdy přispívají také vydatné srážky (v horách střední Evropy) nebo omezený výpar z půdy (v boreální zóně), které způsobují vyluhování bazických kationtů a podzolizaci půd. Rozdíly v druhovém složení vegetace na silikátových a karbonátových horninách jsou však přesto patrné například v Alpách, kde se na rozdíl od hercynských pohoří vyskytují vápence a dolomity na velkých rozlohách (Exner et al. 2002). V oblastech s přechodným klimatem, kde jsou konkurenční schopnosti jehličnatých a listnatých dřevin zhruba vyrovnané, vznikají přirozené jehličnaté lesy zejména na živinami chudých nebo zamokřených půdách, případně jinak nepříznivých stanovištích (Jahn 1977, Ellenberg & Leuschner 2010). To je případ výskytů přirozených borů a smrčin v nižších polohách střední Evropy, kde jsou vázány na okraje rašelinišť, skalní výchozy, písečné duny nebo půdy na hadcovém podloží.

V Evropě lze lesy třídy Vaccinio-Piceetea rozdělit na dva hlavní široké typy, a to bory s dominancí borovice lesní (Pinus sylvestris), které odpovídají řádu Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957, a smrčiny a jedliny s dominancí různých druhů smrků a jedlí, které odpovídají řádu Piceetalia abietis Pawłowski et al. 1928. V ruské ekologické literatuře se bory a modřínové lesy označují jako světlá tajga, zatímco smrčiny, jedliny a limbové lesy jako tmavá tajga. Tyto termíny odrážejí množství světla, které různě husté koruny těchto dřevin propouštějí do podrostu. Míra zastínění ovlivňuje složení bylinného i mechového patra. Výskyt dominantních druhů dřevin je však ovlivněn klimatem a vlastnostmi půd. Jedle jsou nejnáročnější na vhkost a živiny, po nich následují smrky, limby, borovice lesní a modříny. Proto se dřeviny tmavé tajgy vyskytují zpravidla na hlubších a hlinitých půdách, byť často podzolovaných, zatímco borovice lesní je vázána hlavně na písčiny, skalní výchozy, sutě a morénové valy a modříny se v severovýchodní Evropě a na Sibiři vyskytují i na věčně zmrzlé půdě (permafrostu) nebo v oblastech s velmi malými srážkovými úhrny (Walter 1974). Důvodem absence borovice a modřínu na dobře vyvinutých půdách není jejich špatná adaptace na tyto půdy, nýbrž konkurence dřevin tmavé tajgy a v temperátní zóně Evropy i konkurence listnatých stromů. Pod hustým korunovým zápojem těchto stromů nejsou světlomilné borovice a modříny schopny obnovy, a proto jsou z přirozených porostů vytlačovány. Jejich výskyt se tedy omezuje na stanoviště, která jsou pro konkurenčně silnější dřeviny příliš suchá nebo jinak nepříznivá, případně rostou jako pionýrské nebo náhradní dřeviny na stanovištích, kde byly původní porosty tmavé tajgy nebo listnatého lesa nějakým způsobem narušeny (Ellenberg & Leuschner 2010).

V Evropě je nejrozšířenější dřevinou světlé tajgy borovice lesní (Pinus sylvestris), jejíž souvislý areál sahá od západního Norska, Německa a východní Francie až do Zabajkalí, izolované arely se však nacházejí i ve Skotsku, v pohořích Pyrenejského a Balkánského poloostrova, v severní Anatólii a na Kavkaze (Meusel et al. 1965). Borovice lesní má velmi širokou ekologickou amplitudu ve vztahu k vlhkosti i obsahu bazí v půdě, ve střední Evropě však vlivem konkurence jiných dřevin vytváří přirozené porosty jen na extrémních stanovištích, jako jsou písečné duny, skalní výchozy bazických i kyselých hornin nebo zamokřené půdy na rašeliništích a jejich okrajích (Ellenberg & Leuschner 2010). Modříny jsou rozšířeny hlavně v kontinentálních oblastech Sibiře se suchými léty a mrazivými zimami, kde roste několik druhů tohoto rodu (Meusel et al. 1965, Walter 1974). Do nížin severovýchodní Evropy zasahuje modřín sibiřský (Larix sibirica), zatímco v Alpách a Karpatech se vyskytuje modřín opadavý (Larix decidua). Posledně jmenovaný druh je reliktem rozsáhlejšího rozšíření modřínů ve střední Evropě v poslední době ledové. Pyl modřínu a makrozbytky jeho dřeva byly nalezeny v sedimentech z doby před posledním glaciálním maximem i na území dnešní České republiky (Rybníčková & Rybníček 1991, Willis & van Andel 2004, Jankovská & Pokorný 2008), ale po holocenním oteplení modřín ustoupil kvůli šíření konkurenčně silnějších listnatých i neopadavých jehličnatých dřevin. Populace modřínu však mohly přežít v Hrubém Jeseníku a na jeho podhůřích, odkud existují historické záznamy z 16. století o používání modřínového dřeva (Nožička 1962) a nález pylového zrna modřínu ze sedimentu datovaného do poloviny prvního tisíciletí před naším letopočtem (Dudová et al. 2013). Přirozené lesy s dominancí modřínu zde však neexistují; ty jsou dnes ve střední Evropě omezeny na horská údolí s kontinentálním podnebím v centrální části Alp a Karpat (Mayer 1974, Magic & Michalko in Michalko et al. 1986: 111–112, Ellenberg & Leuschner 2010).

Tmavou tajgu v Evropě tvoří zejména smrky a jedle. Ve střední Evropě a Skandinávii dominuje v tmavé tajze zejména smrk ztepilý (Picea abies), který je v nížinách na severu evropské části Ruska a na Sibiři nahrazen druhem P. obovata. Areál smrku ztepilého zahrnuje Skandinávii, severovýchod evropské části Ruska, východní Pobaltí a dále izolované arely v Karpatech, Alpách a hercynských pohořích severně od Alp, dinaridech a vysokých pohořích v Bulharsku (Schmidt-Vogt 1974). Kromě dvou druhů smrků typických pro boreokontinentální tajgu se v Evropě vyskytuje ještě reliktní smrk omorika (P. omorika), a to na malém území v údolí Driny v horách bosensko-srbského pohraničí (Horvat et al. 1974), a smrk východní (P. orientalis), rostoucí na Kavkaze (Meusel et al. 1965).

Jedle jsou v Evropě rozšířeny v různých klimatických oblastech a vegetačních typech (Mayer 1984, Bohn et al. 2000–2003). Na severu evropské části Ruska se ve vlhké tajze nachází jedle sibiřská (Abies sibirica), ve střední Evropě je rozšířena jedle bělokorá (A. alba), na Kavkaze jedle kavkazská (A. nordmanniana) a v pohořích jižní Evropy se vyskytují reliktní druhy jedlí (A. cephalonica, A. nebrodensis a A. pinsapo), které jsou však vázány na vegetaci odlišnou od třídy Vaccinio-Piceetea (Horvat et al. 1974, Costa Tenorio et al. 1997, Pignatti 1998). I středoevropská Abies alba roste na značné části svého areálu spíš ve vegetaci odpovídající třídě Carpino-Fagetea, tj. ve smíšených lesích s bukem, případně v čistých porostech, které však často vznikly vlivem lesního hospodaření z původních jedlo-bukových nebo smrko-jedlo-bukových lesů (Walentowski 1998, Vrška et al. 2009). V horských údolích centrální části Alp a Karpat, kde buk chybí nebo je vzácný kvůli kontinentálnímu klimatu, však rostou i smrko-jedlové lesy odpovídající třídě Vaccinio-Piceetea (Mayer 1974, Michalko et al. 1986, Ellenberg & Leuschner 2010, P. Kučera 2012a, b).

K tmavé tajze se v Rusku řadí i lesy s borovicí sibiřskou (Pinus sibirica), jejíž areál leží převážně na Sibiři a do Evropy zasahuje jen na Ural a do přilehlé severovýchodní části evropského Ruska (Meusel et al. 1965). Její blízce příbuzný vikariantní druh borovice limba (P. cembra) se jako relikt pleistocenní středoevropské limbové tajgy vyskytuje v centrální části Alp a Karpat, kde však vytváří spíš rozvolněné subalpínské porosty než zapojené lesy (Magic & Michalko in Michalko et al. 1986: 111–112, Ellenberg & Leuschner 2010). K dalším evropským borovicím vázaným na údolí centrálních částí pohoří patří P. uncinata subsp. uncinata v Pyrenejích a Západních Alpách a P. peuce na Balkáně, obě však vytvářejí poměrně světlé porosty.

V různých typech boreálních jehličnatých lesů se vyskytují opadavé dřeviny s malými listy (nebo lístky složených listů), které jsou nenáročné na teplo i půdní živiny. Zejména jsou to břízy (Betula pendula a B. pubescens), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia) a osika (Populus tremula). Tyto dřeviny jsou často přimíšeny v podúrovni stromového patra, jehož hlavní úroveň je tvořena dominantními jehličnany. Většího významu získávají v porostech narušených požáry, vichřicemi, hmyzími kalamitami nebo těžbou.

Na bázemi chudých rašelinných půdách se často vyskytují jehličnaté nebo březové lesy, jejichž druhové složení je velmi podobné lesům třídy Vaccinio-Piceetea na minerálních půdách. Tato podobnost je dána jednak tím, že i na minerálních půdách se v lesích této třídy hromadí silná vrstva surového humusu, která svými vlastnostmi částečně připomíná rašelinu, jednak tím, že v tajze boreální zóny tvoří lesy na minerálních půdách mozaiku s rašeliništi a velká část boreálních bylin, keříčků a mechorostů je adaptována na růst v obou těchto formacích. Lesy na rašelinných půdách se někdy oddělují do samostatných tříd, např. Vaccinietea uliginosi Lohmeyer et Tüxen in Tüxen 1955, Molinio-Betuletea pubescentis Passarge 1968 a Vaccinio uliginosi-Pinetea sylvestris Passarge 1968 (Tüxen 1955, Passarge & Hofmann 1968), zde je však vzhledem k floristické a strukturní podobnosti a fytogeografickým vztahům řadíme do třídy Vaccinio-Piceetea a oddělujeme je na úrovni samostatného svazu Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris.

V předložené klasifikaci pro Českou republiku rozlišujeme dva svazy borových lesů na minerálních půdách (Festuco-Pinion sylvestris a Dicrano-Pinion sylvestris), jeden svaz smrčin na minerálních půdách (Piceion abietis) a samostatný svaz rašelinných lesů (Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris). Zatímco svazy Dicrano-Pinion sylvestris a Piceion abietis jsou tradiční součástí předchozích českých přehledů vegetace (Moravec in Moravec et al. 1995: 194–128, Husová et al. 2002), ostatní svazy používáme v systému naší vegetace poprvé. Svaz Festuco-Pinion sylvestris se z velké části obsahově kryje s vymezením lesostepních borů v Katalogu biotopů České republiky (Kolbek & Chytrý in Chytrý et al. 2010b: 331–340) a zahrnuje suché bory s výskytem stepních druhů, které někteří autoři oddělují do samostatné třídy Pyrolo-Pinetea Korneck 1974 (syn. Pulsatillo-Pinetea Oberdorfer in Oberdorfer et al. 1967). Svaz Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris sdružuje společenstva rašelinných březových, borových a smrkových lesů, která u nás byla dříve dělena mezi několik svazů třídy Vaccinio-Piceetea (Moravec in Moravec et al. 1995: 194–128, Husová et al. 2002): rašelinné březiny byly řazeny do svazu Sphagno-Betulion pubescentis Doing ex Passarge et Hofmann 1968 (syn. Betulion pubescentis Lohmeyer et Tüxen in Tüxen 1955), rašelinné bory do svazu Dicrano-Pinion sylvestris a rašelinné smrčiny do svazu Piceion abietis (v originále Piceion excelsae). Protože klasifikace rašelinných lesů není uspokojivě vyřešena a bude vyžadovat srovnávací studie v široké oblasti boreální i temperátní zóny, volíme prozatím toto řešení, které alespoň na území České republiky dobře odráží floristickou i ekologickou podobnost společenstev rašelinných lesů.

Na rozdíl od předchozích českých vegetačních přehledů nerozlišujeme ve třídě Vaccinio-Piceetea samostatný svaz horských kapradinových smrčin Athyrio alpestris-Piceion Sýkora 1971. Jak ukázali Exner et al. (2002; viz také Exner in Willner & Grabherr 2007: 184–208) na rakouských datech a naše analýza českých dat tento závěr potvrdila, tato vegetace se neliší od společenstev svazu Piceion abietis tak výrazně, aby si zasluhovala vystavení samostatného svazu. Dále na rozdíl od předchozích přehledů vegetace vyčleňujeme ze třídy Vaccinio-Piceetea vegetaci kosodřeviny, kterou řadíme do samostatné třídy Roso pendulinae-Pinetea mugo.

Kromě přirozených jehličnatých lesů jsou v České republice rozsáhle zastoupeny kultury smrku ztepilého (Picea abies) a borovice lesní (Pinus sylvestris). Tyto druhy jsou sice na našem území původní, byly však vysazeny převážně na stanovištích odpovídajících potenciální přirozené vegetaci listnatých lesů. U většiny těchto lesů lze jejich kulturní původ snadno rozeznat podle stanoviště a druhového složení podrostu. U jehličnatých porostů na stanovištích, která jsou podobná stanovištím přirozených jehličnatých lesů (např. smrčiny v horách, bory na skalních výchozech nebo písčinách), však není vždy možné rozeznat hospodářské lesy s přirozeným výskytem jehličnanů od kultur vzniklých výsadbou. Proto jsme neměli jinou možnost, než výsadby floristicky a ekologicky podobné přirozeným jehličnatým lesům klasifikovat do příslušných asociací.

P. Kučera (2010) argumentuje, že běžně užívané jméno této třídy, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. et al. 1939, bylo zveřejněno neplatně, protože jména obou řádů zahrnutých do této třídy v práci Braun-Blanquet et al. (1939) nebyla zveřejněna platně. Severoamerický řád Gaultherio-Piceetalia byl zveřejněn jako nomen nudum, tedy skutečně neplatně. V případě řádu Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 uplatňuje P. Kučera (2010) článek 3m Kódu, podle něhož je neplatné takové jméno, které vzniklo spojením syntaxonů stejného ranku, pokud ani jedno ze jmen spojených syntaxonů není převzato pro sloučený syntaxon. Kód je však v tomto bodě vnitřně rozporný, protože podle článku 29c by takové jméno bylo sice neoprávněné, ale platné. Zejména však Braun-Blanquet (in Braun-Blanquet et al. 1939) neodkazuje na literaturu s originálními diagnózami řádů spojených do řádu Vaccinio-Piceetalia, a proto lze považovat jeho popis řádu Vaccinio-Piceetalia za nový popis na základě originální diagnózy obsažené v této práci, nikoliv na základě sloučení dvou dříve platně popsaných řádů. Jméno řádu Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 proto považujeme za platné a z toho vyplývá, že i jméno třídy Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 je platné. Není tedy důvod k jeho náhradě mladším platným jménem Piceetea Klika 1948, jak navrhuje P. Kučera (2010).

Citace: Chytrý M., Zelený D., Navrátilová J. & Sádlo J. (2013): Boreokontinentální jehličnaté lesy (Vaccinio-Piceetea). Boreo-continental coniferous forests. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 380–432, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.