Třída LC

Quercetea pubescentis Doing Kraft ex Scamoni et Passarge 1959

Teplomilné doubravy

nové hledání

Teplomilné doubravy třídy Quercetea pubescentis jsou světlé listnaté opadavé lesy s rozvolněným stromovým patrem a významnou účastí světlomilných a teplomilných druhů suchých trávníků, lesních lemů a křovin. Na extrémních stanovištích se v nich mohou vyskytovat i druhy mělkých skeletovitých půd a skal, otevřených písčin nebo dokonce slanisk. Teplomilné doubravy zahrnují i porosty víceméně zapojené a stinné, s převahou stínomilných druhů v bylinném patře, ale s keřovým a stromovým patrem tvořeným teplomilnými druhy dřevin, obvykle submediteránního rozšíření. Hlavní oblastí jejich výskytu jsou jihoevropská pohoří a lesostepní zóna východní Evropy. Ve střední Evropě je jejich výskyt omezen na teplé a suché oblasti a výslunné svahy v poněkud chladnějších oblastech. Původní rozšíření teplomilných doubrav bylo výrazně pozměněno lidskými zásahy.

Charakteristickou dominantou stromového patra teplomilných doubrav na našem území je dub pýřitý neboli šipák (Quercus pubescens agg.), submediteránní druh rostoucí na bázemi bohatých substrátech v nejteplejších oblastech. Nejčastější dominantou stromového patra je dub zimní (Quercus petraea agg.), který se nevyhýbá ani silně kyselým substrátům a běžně vystupuje do středních nadmořských výšek. Dub letní (Quercus robur), stejně jako šipák, se vyskytuje jen asi v 15 % našich porostů a dává přednost relativně vlhčím nebo silně prosvětleným stanovištím. Další druhy dubů (Quercus cerris a Q. frainetto) mají na našem území v přirozených porostech jen okrajové zastoupení a původnost jejich výskytu je sporná. Dub pýřitý, dub zimní i dub letní patří do druhově početné a taxonomicky obtížné sekce Quercus. V České republice je v nejnovějších taxonomických přehledech přijímáno užší pojetí druhů této sekce (Koblížek in Hejný et al. 1990: 21–35, Koblížek in Kubát et al. 2002: 141–143, Danihelka et al. 2012), rozlišující v okruhu dubu pýřitého dva druhy (Quercus pubescens a Q. virgiliana) a v okruhu dubu zimního tři druhy (Quercus dalechampii, Q. petraea a Q. polycarpa). Ve fytocenologických pracích se tyto užší a morfologicky nevyhraněné druhy obvykle nerozlišují, a proto se zde držíme širšího pojetí. Moderní biosystematické studie rodu Quercus, zahrnující vedle tradičních morfologických znaků i znaky molekulární, ukazují, že i mezi šířeji pojatými druhy dubů jsou malé genetické rozdíly a často dochází k hybridizaci (Bruschi et al. 2000, Scotti-Saintagne et al. 2004, Gugerli et al. 2008).

Vedle dubů tvoří na mezičtějších a úživnějších stanovištích v teplomilných doubravách běžnou příměs mezofilní dřeviny (zejména Acer campestre, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior a Tilia cordata) a na sušších nebo z jiných důvodů prosvětlených stanovištích světlomilné dřeviny (nejčastěji Betula pendula, Pinus sylvestris, Sorbus aria agg. a S.torminalis). Další význačné dřeviny jiho- a východoevropských teplomilných doubrav k nám svým areálem nezasahují: Carpinus orientalis, Fraxinus ornus a Ostrya carpinifolia jsou druhy submediteránní, jejichž severní hranice rozšíření prochází Rakouskem a Maďarskem, případně jižním Slovenskem; Acer tataricum má subkontinentální areál a jeho výskyt směrem na západ zasahuje po jihozápadní Slovensko, Maďarsko a východní Rakousko.

Fyziognomie porostů teplomilných doubrav je velmi rozmanitá. Na příznivých stanovištích s relativním dostatkem vláhy a živin se mohou utvářet vysokokmenné porosty dosahující výšky 15–20 m. Světlomilné a teplomilné druhy se v takových porostech vyskytují jen díky rozvolnění stromového patra, často v důsledku lidských zásahů v minulosti. V případě ponechání takových porostů přirozenému vývoji v nich může probíhat rychlá sukcese směrem k zapojeným stinným hájům (Kwiatkowska & Wyszomirski 1988, Roleček 2007b). Naproti tomu příkré výslunné svahy s mělkými živinami, chudými půdami na tvrdých kyselých i bazických horninách porůstají řídké porosty zakrslých dubů s pokroucenými kmeny a proschlými korunami, často napadenými poloparazitickým ochmetem evropským (Loranthus europaeus). Mnohde se vyskytují v mozaice s vegetací teplomilných křovin, suchých trávníků a skal. Obvykle dosahují výšky 5–10 m, výjimkou však nejsou ani takřka křovité doubravy o výšce pouhých 3–5 m. Takové porosty vznikly většinou vegetativním zmlazením dubu z pařezů ať už po předchozím jednorázovém smýcení, anebo po dlouhodobě praktikovaném výmladkovém hospodaření v nízkých lesích. Dříve byly běžné i lesy střední, kdy byli v pařezině z různých důvodů ponecháni roztroušení vysokokmenní jedinci, často generativního původu, kteří sloužili zejména jako zdroj stavebního dříví nebo žaludů. Nízké a střední lesy měly pozitivní význam i pro biodiverzitu (Konvička et al. 2004, Kadavý 2011).

Rozvolněné stromové patro teplomilných doubrav umožňuje bohatý rozvoj keřového patra, které bývá zvlášť u porostů na bazických a živinami bohatých půdách mimořádně druhově bohaté. Mnohdy dosahuje pokryvnosti i přes 50 %, takže může omezovat výskyt světlomilných druhů bylinného patra. Charakteristickým keřem bázemi a živinami bohatých substrátů je submediteránní dřín jarní (Cornus mas), často se zde vyskytují Cornus sanguinea, Crataegus spp., Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Rosa spp. a Viburnum lantana. Na skalnatých a skeletovitých půdách je lokálně význačný výskyt submediteránní mahalebky obecné (Prunus mahaleb), jež může dosahovat stromovitého vzrůstu. Na bázemi chudých půdách bývá keřové patro vyvinuto mnohem méně a nezřídka chybí úplně. K běžným druhům patří čilimník černající (Cytisus nigricans) na suchých stanovištích nebo krušina olšová (Frangula alnus) na stanovištích vlhčích.

Výskyt teplomilných doubrav je silně ovlivněn klimatem. Na našem území je většina porostů soustředěna do relativně teplých a suchých oblastí s průměrnými ročními teplotami nad 8 °C a průměrnými ročními úhrny srážek do 600 mm. V chladnějších a vlhčích oblastech se teplomilné doubravy vážou převážně na topoklimaticky příznivá stanoviště jihovýchodních až západních svahů, kde je tepelná bilance vylepšována větší ozářeností a prohřívaná mělká půda rychleji vysychá. Výslunná stanoviště mají současně relativně kontinentální klima, neboť přes den vyhřáté svahy v noci rychle ztrácejí teplo vlivem intenzivního vyzařování. Význam těchto jevů je v teplomilných doubravách oproti jiným typům lesa umocněn rozvolněním stromového patra, které umožňuje rychlejší výměnu energie mezi lesem a okolím (Tichý 1999). Specifické lesní mikroklima se tady proto nevytváří v takové míře jako u zapojenějších typů lesa. Konkurenčně silné mezofilní druhy jsou tak omezovány a dávají prostor stres-tolerantním specialistům přizpůsobeným na sucho a teplotní extrémy.

Adaptovanost druhů teplomilných doubrav lze ukázat na srovnání stanovištního specialisty šipáku se stanovištním generalistou dubem zimním (Bruschi et al. 2000): šipák má menší, hustěji chlupaté (pýřité) listy s větším množstvím menších průduchů lépe zakrytých voskovými šupinkami, což mu umožňuje efektivnější regulaci výparu. Listy šipáku jsou také silnější, s mohutnější vrstvou palisádového parenchymu, což mu umožňuje větší fotosyntetický výkon při velké ozářenosti. Šipák má navíc, podobně jako dub letní, listy nahloučené ve svazečcích na koncích větví, kde jsou lépe ozářeny, zatímco dub zimní má listy rozložené rovnoměrněji, což odpovídá jeho menším nárokům na světlo. I u dalších druhů teplomilných doubrav se setkáváme s xeromorfními adaptacemi, jako jsou tuhé, kožovité listy se silnou kutikulou (např. Dictamnus albus a Teucrium chamaedrys), úzké nebo svinuté listy (např. Carex humilis, Festuca spp. a Galium glaucum), husté odění (např. Genista pilosa, Potentilla incana a Viola hirta), ojínění (např. Allium flavum, Anthericum ramosum a Peucedanum cervaria) nebo sukulence (např. Sedum spp.). Tyto vlastnosti vesměs zefektivňují hospodaření rostlin s vodou a brání jejich přehřívání nebo je chrání před mechanickým poškozením při ztrátě turgoru (Rotondi et al. 2003). Tuhost a dlouhá životnost listů se vykládá i jako adaptace na malou úživnost suchých stanovišť, kde si jednou vytvořená pletiva musí podržet funkčnost po dlouhou dobu, obvykle po celé vegetační období (Eckstein et al. 1999). Odění a ojínění chrání rostliny také před vysokými hladinami ultrafialového záření, kterým jsou na výslunných stanovištích vystaveny (Jacobs et al. 2007).

Jak vyplývá z výše uvedeného, podmínky pro výskyt teplomilných doubrav jsou modifikovány reliéfem. V rovinatých územích se u nás teplomilné doubravy mohou utvářet jen v nejteplejších a nejsušších oblastech, jako jsou Podkrušnohoří, střední Polabí a jihomoravské úvaly. Tyto polohy jsou dnes v naprosté většině odlesněny a zemědělsky využívány a na lesní půdě se zde obvykle pěstují lesnicky atraktivní dřeviny odolné vůči suchu (na písku především Pinus sylvestris, jinde hlavně Robinia pseudoacacia). Vhodné podmínky pro teplomilné doubravy se tedy dlouhodobě udržely spíš v členitých územích, jako jsou krasové oblasti, vulkanická pohoří nebo průlomová údolí vodních toků. Zde se hojně vyskytují výslunné svahy s mělkými skeletovitými půdami, skalní výchozy a další stanoviště příznivá pro druhy teplomilných doubrav. Na výše položených plošinách s hlubokými půdami se častěji nacházejí jen mezofilnější typy doubrav s větším zastoupením hájových druhů a světlomilných druhů relativně vlhkých půd. Teplomilné doubravy se u nás vyskytují zhruba v rozpětí nadmořských výšek od 160 m (střední Polabí a dolní Pomoraví) po 700 m (Milešovka, Hradišťany a Kletečná v Českém středohoří), přičemž většina lokalit je soustředěna mezi 250 a 400 m.

Teplota a vlhkost ovlivňují i další významný přírodní faktor teplomilných doubrav, kterým je dostupnost živin. Sucho dostupnost živin zhoršuje, protože omezuje činnost půdních dekompozitorů a brání příjmu živin ve vodných roztocích (Hu & Schmidhalter 2005). Druhy náročné na živiny se tak vyskytují především v mezických typech doubrav vázaných na hlubší půdy na plošinách, v konkávních částech svahů a na svahových úpatích. V těchto polohách se také hromadí listový opad, který je v lesních ekosystémech významným zdrojem živin (Hobbie et al. 2006, Sayer 2006). Konvexní části svahů a návětrné lesní okraje jsou naopak o živiny ochuzovány v důsledku odnosu listového opadu gravitačním pohybem po svahu a vyfoukávání větrem (Glatzel 1990).

Dalším klíčovým přírodním faktorem je obsah bazí v půdě (Chytrý et al. 2003). Jsou to především dvoumocné kationty vápníku a hořčíku, jejichž primárním zdrojem je matečná hornina. Na extrémně chudých stanovištích s malým obsahem těchto dvoumocných kationtů mohou být teplomilné doubravy nahrazeny vegetací acidofilních doubrav, acidofilních boreokontinentálních borů nebo acidofilních suchých trávníků a skal. S rostoucím obsahem bazí se rychle mění druhové složení i druhové bohatství cévnatých rostlin, které je v teplomilných doubravách na bázemi bohatých půdách v průměru téměř dvojnásobné oproti teplomilným doubravám na kyselých půdách.

Z historického hlediska patří teplomilné doubravy na našem území zřejmě ke starým typům lesní vegetace. Mnoho druhů suchých trávníků, jež jsou dnes součástí teplomilných doubrav, rostlo už v černozemních stepích pozdního glaciálu a staršího holocénu a zčásti nejspíš i ve sprašových stepích vrcholného glaciálu. Po oteplení na začátku holocénu se tyto druhy šířily spolu s vegetací světlých březoborových lesů. Jejich analogii dnes spatřujeme na jižním Uralu a jihozápadní Sibiři v hemiboreálních lesích třídy Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 (Ermakov et al. 2000, Chytrý et al. 2008), které obsahují mnoho druhů vyskytujících se i v suchých a mezických trávnících a lesních lemech ve střední Evropě. Je pravděpodobné, že se tyto druhy staly přirozenou součástí světlých doubrav, které začaly vytlačovat březoborové lesy od 9. tisíciletí před naším letopočtem, kdy se u nás šířil dub a další náročné listnaté dřeviny (druhy rodů Acer, Corylus, Fraxinus, Ulmus a Tilia; Ložek 2007). Mechanismy koexistence světlomilného dubu se stínomilnými druhy mezofilních lesů nejsou dosud uspokojivě objasněny (Roleček 2007b). Podle některých názorů byly tzv. smíšené doubravy středního holocénu (Firbas 1949) spíš mozaikou světlých a stinných porostů s rozrůzněným druhovým složením než jedním smíšeným společenstvem (Chytrý et al. 2010a). Podle jiných hypotéz (Vera 2000) byl dub spolu s dalšími světlomilnými druhy vázán dokonce na bezlesé partie dynamické mozaiky lesa a bezlesí vytvářené pastvou divokých velkých býložravců. S dalším oteplováním a zvlhčováním klimatu ve středním holocénu se smíšené doubravy šířily jak ve středních polohách, tak v nížinách na úkor stepí (Ložek 2007), a to až do 6. tisíciletí před naším letopočtem, kdy do vývoje středoevropské krajiny a vegetace zasáhli první neolitičtí zemědělci (Pavlů & Zápotocká 2007). I přes pozdější ochlazení a rozšíření konkurenčně silných stínomilných dřevin (Abiesalba, Fagussylvatica a později Carpinusbetulus) a přes rozsáhlé odlesňování a v posledních staletích i pěstování lesnických kultur zůstal dub významnou součástí lesní vegetace nižších poloh (Pokorný 2002).

Současnou podobu teplomilných doubrav do značné míry ovlivnil člověk. Tradiční způsoby hospodaření v lesích (zejména výmladkové hospodaření, lesní pastva a hrabání listového opadu na stelivo) měnily stanovištní podmínky lesů ve prospěch druhů doubrav prostřednictvím prosvětlování porostů, podpory druhů s dobrou pařezovou výmladností nebo ochuzování o živiny (P. Svoboda 1943, Peterken 1993, Sayer 2006, Bergmeier et al. 2010). Samotný dub se těšil podpoře jako cenná hospodářská dřevina poskytující kvalitní stavební dříví, žaludy pro pastvu domácích prasat, kůru pro výrobu třísla a další produkty (Vera 2000, Haneca et al. 2009). Patřil také k úspěšným kolonizátorům opuštěných polí a pastvin (Peterken 1993, Bobiec et al. 2011). Výsledkem přímé i nepřímé podpory člověkem je současný stav, kdy je dub naší nejhojnější listnatou dřevinou lesů nižších poloh (ÚHÚL 2007) a jeho monodominantní porosty se vyskytují i na stanovištích, jež mají potenciál pro výskyt náročnějších konkurenčně silných stínomilných druhů. Roli hraje také dlouhověkost dubu, který se udržuje i v porostech, jež se po úpadku tradičních způsobů hospodaření vyvíjejí směrem ke stinným lesům s podmínkami nepříznivými pro zmlazení dubu. Tento vývoj může být významně ovlivněn i plošnou eutrofizací prostřednictvím atmosférického spadu sloučenin dusíku (Thimonier et al. 1994, Hofmeister et al. 2004). Sukcesní změny vegetace teplomilných doubrav jsou natolik výrazné a plošně rozsáhlé (Jakubowska-Gabara 1993, 1996, Kwiatkowska & Wyszomirski 1988, Hédl et al. 2010), že ohrožují přežívání mnoha druhů organismů vázaných na tento biotop (Konvička et al. 2004, Roleček 2007b, Bergmeier et al. 2010).

Teplomilné doubravy třídy Querceteapubescentis jsou široce rozšířeným vegetačním typem temperátní zóny Evropy a Malé Asie. Vyskytují se v oblastech s relativně suchým, mediteránně nebo kontinentálně ovlivněným klimatem. Hojné jsou především v jihoevropských pohořích, kde vytvářejí supramediteránní vegetační stupeň mezi vždyzelenými tvrdolistými doubravami a horskými bučinami (Horvat et al. 1974, Pignatti 1998, Bohn et al. 2000–2003). Potenciálně zaujímají velké plochy i v širokém pásu východoevropské kontinentální lesostepi od Rumunska, Moldavska a jižní Ukrajiny na východ po jižní Ural (Walter 1974, Rodwell et al. 2002, Bohn et al. 2000–2003), byť se zde vzhledem k malé lesnatosti vyskytují často jen ve fragmentech. Ve střední Evropě jsou teplomilné doubravy rozšířeny především v teplých a suchých nížinách a na ně navazujících pahorkatinách a vrchovinách. Nejvýznamnější takovou oblastí je Panonská pánev v Maďarsku a přilehlých částech sousedních zemí, z velké části ovlivněná srážkovým stínem Alp a Karpat. Nížiny Panonské pánve jsou převážně odlesněné, teplomilné doubravy se však hojně vyskytují na výslunných svazích okrajových pohoří (východní okraj Alp a podhůří Karpat; Michalko et al. 1986, Chytrý & Horák 1997, Willner & Grabherr 2007, Borhidi et al. 2012) a v pohořích maďarského Zadunají (Borhidi et al. 2012). K dalším významným územím s výskytem teplomilných doubrav severně od Alp patří teplé krasové oblasti (např. Jura, Schwäbische Alb, Fränkische Alb a Český kras; Braun-Blanquet 1932, Müller in Oberdorfer 1992: 119–137, Chytrý 1997, Keller et al. 1998), průlomová údolí velkých řek (např. Rýn, Mohan a Mosela v západním Německu a Dunaj a jeho přítoky v jižním Německu a na jihovýchodním okraji Českého masivu; Müller in Oberdorfer 1992: 119–137, Chytrý & Horák 1997) nebo vulkanická pohoří (např. Kaiserstuhl a České středohoří; Förster 1968, Chytrý 1997). Také zde hrají velkou roli pohoří vytvářející srážkový stín (např. Vogézy, Harz, Krušné hory a Českomoravská vrchovina). Méně teplomilná společenstva této třídy se roztroušeně vyskytují v nižších polohách takřka celé střední Evropy, na sever po severovýchodní Německo (Hofmann & Prommer 2005), severní Polsko (J. M. Matuszkiewicz 2001) a jižní Litvu (Roleček 2007b).

Proměnlivost druhového složení teplomilných doubrav ve střední Evropě je ovlivňována především obsahem bazí v půdě a komplexním gradientem dostupnosti světla, půdní vlhkosti a obsahu živin v půdě. Tradiční fytocenologické klasifikace tyto gradienty většinou dobře odrážejí a navíc zdůrazňují i fytogeografickou a fyziognomickou proměnlivost teplomilných doubrav. Naopak značně nejednotné je fytocenologické hodnocení míry proměnlivosti středoevropských teplomilných doubrav a jejich odlišnosti od ostatních typů lesní vegetace. Zatímco někteří autoři rozlišují jediný svaz Quercion pubescenti-petraeae Br.-Bl. 1932 v rámci řádu Quercetalia pubescentis Klika 1933 a třídy Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (např. Rennwald 2000, Willner & Grabherr 2007), jiní rozlišují několik svazů teplomilných doubrav a často je pak řadí do samostatné třídy Quercetea pubescentis Doing Kraft ex Scamoni et Passarge 1959 (např. Doing Kraft 1955, Borhidi et al. 2012). Zde se přidržujeme evropského přehledu vyšších vegetačních jednotek (Rodwell et al. 2002), jenž zohledňuje velký počet diagnostických druhů teplomilných doubrav a vyčleňuje pro ně samostatnou třídu Quercetea pubescentis. V rámci této třídy rozlišujeme v České republice tři svazy teplomilných doubrav na základě floristických, fytogeografických a fyziognomických kritérií. Svaz Quercion pubescenti-petraeae Br.-Bl. 1932 zahrnuje teplomilné doubravy bázemi bohatých substrátů, nejčastěji se vyskytující v členitých územích na výslunných svazích tvořených tvrdými karbonátovými horninami. Svaz Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957 zahrnuje vegetaci druhovým složením poněkud podobnou předchozímu svazu, ale s větší účastí subkontinentálních a kontinentálních druhů. Ve střední Evropě se porosty tohoto svazu zachovaly jen vzácně vzhledem k převážnému výskytu v rovinatých a mírně zvlněných územích s úrodnými hlubokými půdami, často na spraši nebo písku. Svaz Quercion petraeae Issler 1931 zahrnuje vegetaci teplomilných doubrav kyselých až mírně kyselých substrátů, vyskytující se jak na mělkých půdách výslunných svahů, tak na hlubokých půdách plošin. V porostech tohoto svazu mají často velký podíl druhy středoevropských listnatých lesů.

Citace: Roleček J. (2013): Teplomilné doubravy (Quercetea pubescentis). Thermophilous oak forests. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 296–346, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.