Třída SA

Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberdorfer 1977

Vegetace skal, zdí a stabilizovaných sutí

nové hledání

Třída Asplenietea trichomanis sdružuje pionýrskou vegetaci s převahou bylin a mechorostů obsazující úzké štěrbiny skal a biotopy s podobnými podmínkami, zejména zdi a stabilizované sutě. Převážná většina porostů má malou pokryvnost bylinného patra (do 30 %) a kryje jen drobnější plošky o velikosti 5–10 m² obklopené holou skálou nebo jinými typy vegetace. Bylinné patro porostů bývá druhově chudé; zpravidla obsahuje do 10 druhů cévnatých rostlin na ploše o velikosti 10 m², i když místy se může vyskytovat i více než 20 druhů. Mechové patro má často velkou pokryvnost a je druhově bohaté, a to zejména na stinných skalách. Druhy bylinného patra jsou vázány na štěrbiny v základním substrátu skály nebo zdi, zatímco druhy mechového patra mohou kolonizovat i povrch substrátu. Přestože mezi jednotlivými rostlinnými druhy existuje silná konkurence o místa ve štěrbinách, výsledné složení a struktura porostů silně závisí na heterogenitě prostředí, tedy na lokálních rozdílech v dostupnosti vody a živin, např. mezi blízkými, ale vzájemně izolovanými štěrbinami.

Vlhkostní, teplotní a živinové podmínky štěrbin jsou extrémní a rostliny v nich rostoucí jsou vystaveny silným mikroklimatickým výkyvům (Ellenberg 1996). Štěrbiny obsahují velmi málo jemnozemě. Protože voda z deště a sněhu štěrbinami rychle proteče, jsou rozhodujícím zdrojem vláhy srážky horizontální, zejména zvlhčování štěrbin rosou, která se přes noc sráží na chladnoucím povrchu horniny. Tato závislost na horizontálních srážkách platí zejména pro porosty kolonizující části skal pod převisy, např. v ústích jeskyní. Za sucha bývá jemnozem ze štěrbin vyfoukávána větrem, naopak za dešťů je vyplavována vodou stékající po skále.

V létě se osluněné skály snadno přehřívají a půda ve štěrbinách vysychá. V zimě sníh rychle odtává, pokud se vůbec na strmých skalách zachytí. Výslunné skály se přes den zahřívají natolik, že i za mrazivých dnů půda nakrátko rozmrzá a opět mrzne. Opakovaným mrznutím vody vznikají v půdě ledové krystalky (tzv. jehlový led), a tím dochází k čechrání půdy a trhání jemných kořenů rostlin. Při delších mrazivých obdobích se slunečnými dny naopak půda vysychá sublimací, takže během zimy štěrbinová vegetace zažívá dlouhá období sucha.

Štěrbiny bývají zazemněny teprve v hloubce několika centimetrů, takže i světlomilné rostliny otevřených skal jsou nuceny klíčit v trvalém šeru. Jinému typu extrémních světelných podmínek jsou vystaveny rostliny ve skalních štěrbinách úzkých roklí, např. v pískovcových skalních městech, jejichž trvalý zástin je zesílen lesním zápojem, který navíc ochuzuje denní světlo o jeho červenou složku.

Jemnozem štěrbin může být humózní, živiny jsou však vzhledem k častému suchu hůře dostupné. Na některých podkladech je kvalita půdy ovlivněna nedostatkem živin, např. na silikátových horninách, nebo jednostrannou výživou, jako je v případě vápenců přezásobení vápníkem a blokování příjmu fosforu nebo v případě hadců přezásobení hořčíkem a nedostatek vápníku.

Tyto drsné podmínky silně omezují výběr druhů, které jsou schopny se v těchto biotopech uchytit a růst. Byliny specializované na růst ve skalních štěrbinách se označují jako chasmofyty. Většinou jsou to nízké trsnaté hemikryptofyty (Asplenium.ruta-muraria a další druhy sleziníků, dále Cystopteris fragilis. Saxifraga rosacea . Woodsia ilvensis), vzácněji oddenkaté geofyty (např. Cryptogramma crispa. Gymnocarpium robertianum a Polypodium vulgare). Některé chasmofyty příležitostně přecházejí ze skalních štěrbin i na pohyblivé suťové osypy nebo do suchých kostřavových a pěchavových trávníků (např. Cardaminopsis petraea. Dianthus gratianopolitanus. Hieracium schmidtii. Hylotelephium maximum . Saxifraga paniculata).

Chasmofyty mají pomalý růst, zpravidla velký poměr hmotnosti podzemní ku nadzemní biomase a často nesou stálezelené, kožovité listy. Kapradiny, které ve střední Evropě mezi chasmofyty převažují, mají ještě další adaptace, jež je předurčují k růstu ve skalních štěrbinách. Jejich drobné výtrusy se snadno šíří, takže jsou schopny obsadit i drobné specifické biotopy. Příkladem je druh Phyllitis scolopendrium, který vyžaduje velkou vzdušnou vlhkost a vyskytuje se na několika zcela izolovaných lokalitách na vnitřních stěnách starých studní (Hendrych & Müller 2007). Další významnou adaptací kapradin je výrazně odlišná ekologie jejich gametofytů (prokelů) a sporofytů. Gametofyty jsou i v případě druhů se světlomilnými sporofyty schopny uchytit se v silném zástinu. Extrémním případem je druh Trichomanes speciosum s vytrvalým gametofytem, který ve střední Evropě kolonizuje temné hluboké štěrbiny v pískovcových skalních městech, zatímco sporofyt se vyvíjí jen v částech západní a jižní Evropy s výrazně oceánickým klimatem (Vogel et al. 1993, Čeřovský in Čeřovský et al. 1999: 383). Dále mají sporofyty kapradin obecné evoluční omezení v tom, že nejsou schopny tvorby dlouhých kůlových kořenů. Chasmofytní kapradiny místo toho vytvářejí hustě větvené kořenové soustavy, jejichž tzv. kořenová plsť zachycuje rosu (Kolbek & Sádlo 1994). Některé druhy kapradin, např. Asplenium ruta-muraria . Ceterach officinarum, jsou navíc poikilohydrické – celé rostliny včetně listů přežívají období sucha bez poškození ve vyschlém stavu za krajně sníženého metabolismu.

Často zdůrazňovaná extrémnost podmínek skalních stanovišť platí převážně jen pro skutečně úzké štěrbiny strmých skal. Skalní reliéf bývá členitý, doplněný rozsedlinami a teráskami, které mohou hostit mnoho druhů jiných ekologických skupin. Navíc se na skalách projevuje přísun diaspor z okolí, kvůli kterému je druhové složení skalní vegetace do značné míře závislé na okolní vegetaci. Výjimku představují velké a souvislé skalní masivy, které jsou však v České republice na rozdíl od Alp a Karpat velmi vzácné. Druhy bez stanovištní vazby na skalní štěrbiny se v porostech třídy Asplenietea trichomanis vyskytují pravidelně, ale většina z nich má velmi nízkou stálost. Jsou to zejména druhy suchých trávníků (např. Campanula rotundifolia agg., Festuca spp. a Sedum album), lesního podrostu a pasek (Dryopteris filix-mas. Fragaria vesca a Poa nemoralis) a druhy ruderální, časté zejména na zdech (Chelidonium majus. Poa compressa a Taraxacum sect. Ruderalia).

Mechové patro této vegetace mívá často velkou pokryvnost (na zastíněných skalách až přes 90 %) a mnoho porostů je v mechovém patře druhově bohatší než v patře bylinném. Na skalách a kamenech se uplatňují zejména suchomilné bochánkovité akrokarpní mechy (např. Ceratodon purpureus. Grimmia spp. a Tortula muralis), často v doprovodu lišejníků korovitých (např. z rodů Diploschistes. Lecanora . Rhizocarpon) a lupenitých (např. z rodů Caloplaca. Parmelia a Umbilicaria) a někdy i játrovek (např. Calypogeia spp. a Frullania spp.). Ve štěrbinách skal rostou z mechů např. Bartramia pomiformis a Encalypta streptocarpa, z játrovek např. Preissia quadrata, z lišejníků např. Psora.decipiens a Toninia spp. Na stinných skalách však mohou dosahovat velké pokryvnosti pleurokarpní mechy tvořící rozsáhlé koberce, na silikátových horninách např. Hypnum cupressiforme, na vápencích např. Ctenidium molluscum nebo Neckera crispa (Jurko & Peciar 1963).

Kromě skal obsazuje vegetace třídy Asplenietea trichomanis ještě dva typy biotopů, a sice zdi a stabilizované sutě. Vertikální stěny zdí jsou většinou druhově chudší než skalní biotopy a liší se od nich v mnoha aspektech (Segal 1969, Brandes 1992, Duchoslav 2002, Simonová 2007, 2008a). Na izolovaně stojících zdech jsou obvykle větší mikroklimatické výkyvy. Vegetace zdí je často narušována při jejich údržbě nebo opravách. Zdi se také vyznačují menší variabilitou stanovištních podmínek; např. orientace zdi je na rozdíl od nerovného skalního povrchu jednotná, štěrbiny jsou stejně široké a substrát v nich je podobného chemismu. Na starých zdech se vyskytují druhy indikující dobrou dostupnost vápníku a dusíku. Zdrojem vápníku je malta tmelící kameny nebo cihly, méně jednoznačná je příčina dostupnosti dusíku. Částečně to je způsobeno okolním ruderálním prostředím a usazováním živinami bohatého prachu do štěrbin. Druhy považované za indikátory dusíku se však vyskytují i na zdech mimo sídla (např. na hradních zříceninách), kde je rovněž půda ve štěrbinách tmavá a silně humózní. Je možné, že hlavní příčinou je mikrostruktura malty s velkým vnitřním povrchem, který stabilizuje vlhkost a umožňuje mikroorganismům mineralizaci humusu. Vegetace zdí s převahou nepůvodních teplomilných druhů Corydalis lutea. Cymbalaria muralis a některých dalších se však podobá spíše nitrofilní vegetaci jihoevropských a blízkovýchodních zdí, a proto ji oddělujeme do třídy Cymbalario muralis-Parietarietea judaicae.

Stabilizované sutě a balvaniště bývají rovněž silně humózní, protože chladné, ale velmi stabilní a vlhké suťové mikroklima podporuje aktivitu půdních mikroorganismů a tvorbu humusu. Jejich zvláštním maloplošným, ekologicky extrémním stanovištěm jsou ventaroly (Kubát 1971, 1999a, Wunder & Möseler 1996). To jsou místa na povrchu sutě, většinou o velikosti do 5 m², kde dochází k sezonním výronům podzemního vzduchu, který lokálně proniká mezerami mezi kameny. Za mrazivého zimního počasí je vzduch uvnitř suti relativně teplý a vlhký, a protože je oproti venkovnímu ovzduší lehčí, proudí sutí vzhůru a vystupuje ventarolami, které se nacházejí v horní části suťového tělesa. Při povrchu kamenů se tak udržuje teplota nad bodem mrazu a díky ní zde přežívají některé drobné organismy nesnášející trvalejší mráz. Známým příkladem je mediteránně-atlantská játrovka Targionia hypophylla rostoucí na vrchu Boreč u Lovosic. Naopak v létě chladný, tedy relativně těžší vzduch v suti klesá dolů, ve spodní části suťového tělesa vane ven a ochlazuje a zvlhčuje nejbližší okolí. Na místě výstupů vzduchu proto snadněji přežívají některé štěrbinové druhy náročné na chladnější nebo vlhčí mikroklima, jako je Saxifraga rosacea subsp. sponhemica a četné mechorosty.

Vegetace stabilních sutí a balvanišť byla v dosavadních vegetačních systémech (např. Kolbek & Jeník in Moravec et al. 1995: 11–14) zpravidla kladena spolu s vegetací pohyblivých sutí do třídy Thlaspietea rotundifolii. Je však mnohem podobnější vegetaci skalních štěrbin, a to jak skladbou druhů, tak stanovištními podmínkami, zejména absencí disturbancí. Proto vegetaci obou těchto stanovišť řadíme do téže třídy.

Třída Asplenietea trichomanis má své vývojové centrum ve vysokohořích Evropy a Asie. Vyskytuje se i v aridní centrální Asii (Hilbig 2000, Ermakov et al. 2006) a podobná vegetace je známa z Dálného východu (Kolbek et al. 1997, 1998). Zejména ve velkých pohořích, která nebyla v kvartéru zaledněna, se v této vegetaci vyskytuje mnoho endemických druhů (v Evropě např. v rodech Campanula. Daphne. Dianthus. Draba. Gentiana. Haberlea. Paederota. Potentilla. Ramonda. Saxifraga . Trisetum). To souvisí s reliktním rázem této vegetace, která má svůj vývojový základ ve vegetaci pleistocenních glaciálů. V subalpínském stupni vysokohoří se také nacházejí velkoplošné výskyty společenstev bohatých ekologicky specializovanými druhy skalních štěrbin. Proti nim mají výskyty v nižších polohách, kam spadají i lokality z České republiky, většinou jen ráz druhově chudých fragmentů. To ještě ve větší míře platí pro antropogenní stanoviště této vegetace v lomech a na zdech, odkud pochází velká část fytocenologických snímků, které jsou u nás k dispozici.

Společenstva třídy Asplenietea trichomanis jsou sukcesně stabilní v měřítku desítek let. Z dlouhodobého hlediska však je mezi jejich lokalitami velký rozdíl. Krajním příkladem dlouhodobé stability jsou stěny propasti Macocha v Moravském krasu, které zůstávají s výjimkou pomístního řícení skalních ploten v témže stavu přinejmenším po celý holocén. Rovněž mikroklimaticky jsou velmi stálé, neboť trvalá klimatická inverze daná vazbou na klima jeskynních systémů je zvlhčovala a teplotně vyrovnávala, což bylo patrně významné zejména v suchém kontinentálně laděném klimatu vrcholného glaciálu. Díky této mezoklimatické stabilitě zde přežila izolovaná populace alpsko-karpatského druhu Cortusa matthioli (Jatiová & Čeřovský in Čeřovský et al. 1999: 110). Odlišný vývoj je nutno předpokládat v členitých skalních masivech v údolích toků, kde jsou společenstva této třídy součástí nelesních vegetačních komplexů se společenstvy svazů Alysso-Festucion pallentis. Diantho lumnitzeri-Seslerion. Genisto pilosae-Vaccinion aj. Tyto vegetační komplexy jsou reliktem staroholocenního bezlesí jako celek, ale mozaika porostů se měnila v závislosti na změnách reliéfu a klimatu. V měřítku staletí až tisíciletí se skály někde rozpadaly v stráně a zarůstaly lesem, jinde naopak skalní řícení vytvořilo nové srázy nebo byla erozí obnažena skála dříve krytá svahovinami. Jednotlivé porosty štěrbinové vegetace jsou zde tedy dlouhodobě nestabilní, během staletí vznikaly a opět mizely, zatímco populace příslušných druhů byly stabilně přítomny v různých typech vegetace zároveň, což usnadnilo jejich přežití. I na těchto lokalitách proto najdeme druhy reliktního původu. Poslední typ dynamiky je charakteristický pro porosty nevelkých a izolovaných stanovišť, zejména antropogenních, jako jsou zdi a lomy. Ty jsou poměrně krátkodobé a jsou syceny pouze druhy, které se snadno šíří a uchycují, anebo druhy z nejbližšího okolí.

Společenstva třídy Asplenietea trichomanis nevyžadují management, naopak většina antropogenních zásahů jejich porostům škodí. To platí i pro periodické krátkodobé aktivity, jako je horolezectví. Na méně strmých svazích porosty ohrožuje sešlap nebo sesuvy suti při turistice. Občasná pastva zvěře blokuje sukcesi, ale její pravidelné shromažďování působí negativně a může být příčinou zániku celých místních populací vzácnějších druhů.

Klasifikace středoevropských společenstev této třídy berou tradičně v úvahu zejména chemismus podkladu (podklady karbonátové, silikátové, hadcové a substráty zdí obohacené dusíkem) a světelné podmínky stanoviště (slunné a stinné polohy). Ve starších systémech však přitom byla často do týchž svazů řazena společenstva nižších poloh spolu se společenstvy vysokohorskými, a to jako jejich krajní, druhově ochuzený případ (např. Oberdorfer in Oberdorfer et al. 1998: 23–38). K takové klasifikaci svádí zejména situace v alpsko-karpatských pohořích, kde horské druhy často sestupují do nižších poloh. Z tohoto přístupu vyšla i klasifikace použitá v dosavadním přehledu české vegetace (Kolbek & Jeník in Moravec et al. 1995: 11–14), která řadí některá naše společenstva kolinního až submontánního stupně do svazů Potentillion caulescentis Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 a Androsacion vandellii Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926, popsaných z alpínského stupně centrálních Alp (Braun-Blanquet & Jenny 1926).

Zde přijatá klasifikace je založena na kombinaci fytogeografických a ekologických kritérií. Z okruhu vysokohorské vegetace v rámci třídy Asplenietea trichomanis je v České republice zastoupen pouze svaz Androsacion alpinae obsahující jedinou druhově velmi chudou asociaci Cryptogrammetum crispae. Ostatní tři svazy zahrnují vegetaci středních nadmořských výšek a vzájemně se liší především chemickým složením podkladu. Svaz Cystopteridion je vázán na karbonátové horniny, svaz Asplenion septentrionalis na silikátové horniny s výjimkou ultrabazických a svaz Asplenion cuneifolii na hadcové podklady. Společenstva těchto svazů jsou však na území České republiky nejen fyziognomicky dosti podobná, ale zejména sdílejí množství druhů včetně některých dominant, takže podobné druhové kombinace se opakují v širokém spektru podmínek. Výraznější diferenciaci společenstev navíc brání převaha jejich výskytu na mírně bazických podkladech, kde navíc často působí lokální rozdíly v chemismu půdy v sousedních štěrbinách, takže např. i na živinami chudém podkladu se ojediněle vyskytnou štěrbiny obohacené uhličitanem vápenatým. Diagnosticky důležité, většinou dominantní druhy jako Asplenium ruta-muraria. A. trichomanes. Cystopteris fragilis. Polypodium vulgare . Saxifraga rosacea se proto uplatňují téměř na všech druzích hornin (např. S. rosacea roste na hadcích v Bavorsku u obce Wurlitz nedaleko našich hranic; Gauckler 1954). V případě polymorfního druhu Asplenium trichomanes se projevuje silná vazba na bazické nebo kyselé substráty u jednotlivých poddruhů (Ekrt 2008). Druhů dobře vymezujících jednotlivé svazy je však poměrně málo. Dalším spojujícím znakem těchto svazů je absence většiny vysokohorských a mediteránních druhů. Většina asociací obsahuje druhově bohatší a historicky původnější vegetační typy přirozených skalních biotopů, často s výskytem reliktních druhů (např. Aster alpinus a Saxifraga paniculata), a druhově ochuzené typy antropogenních biotopů, které jsou někdy popisovány jako samostatné asociace.

Oproti předchozímu přehledu vegetace České republiky vyčleňujeme z třídy Asplenietea trichomanis vegetaci svazu Agrostion alpinae Jeník et al. 1980. Tento svaz zahrnuje bazifilní alpínské trávníky, které se vyskytují na skalnatých svazích v sudetských karech a svým druhovým složením odpovídají třídě bazifilních alpínských trávníků Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948 (Kočí in Chytrý 2007: 84–90).

Citace: Sádlo J. & Chytrý M. (2009): Vegetace skal, zdí a stabilizovaných sutí (Asplenietea trichomanis). Vegetation of rocks, walls and stable screes. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace [Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation], p. 406–440, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.