Třída XE

Epilobietea angustifolii Tüxen et Preising ex von Rochow 1951

Bylinná vegetace pasek a narušovaných stanovišť v lesním prostředí

nové hledání

Tato vegetace se nejčastěji vyskytuje na uměle vzniklých pasekách se specifickým managementem, který zahrnuje odstraňování povrchového humusu, pálení klestu, pojezdy těžební techniky, vyžínání bylin a keřů kolem semenáčů a sazenic dřevin; historicky i polaření na čerstvých mýtinách. Zarůstá rovněž spontánně vzniklé mezery po zničení části lesního porostu nebo pádu jednotlivého stromu (např. účinkem větru, požáru, sesuvu půdy nebo svahové eroze), lesní nebo křovinné lemy, průseky pod elektrickým vedením, mezery v rozvolněných stromových porostech při horní hranici lesa, skalní terásky, stabilizované sutě a balvanité akumulace. Vzácněji kolonizuje i antropogenní tvary terénu mimo les, např. dna nebo osypy stěn opuštěných lomů, jejich odvaly, náspy komunikací, ruiny staveb, kamenné snosy z polí a luk, úhory a meze. Člověkem narušená místa v lesním prostředí se zpravidla označují výrazy paseka nebo mýtina, zatímco plochy lesa narušené přírodními procesy bez přímého přičinění člověka se označují jako holina nebo polom.

Tato vegetace vyžaduje půdy spíše bázemi chudé, avšak s přechodným nadbytkem dusíku (Fiala 1996). Nejčastěji se vyskytuje na místech, kde došlo k odstranění povrchového humusu a obnažení minerálního horizontu půdy. Zůstane-li zachován povrchový humus, převládne na otevřené ploše zpravidla vysokobylinná nitrofilní vegetace např. s druhy Atropa bella-donna . Eupatorium cannabinum, která byla v některých dřívějších pojetích (např. Hejný & Moravec in Moravec et al. 1995: 129–132) rovněž řazena do třídy Epilobietea angustifolii, zatímco v tomto zpracování ji klademe převážně do třídy Galio-Urticetea.

Dynamika společenstev třídy Epilobietea.angustifolii je dána velkou, ale ne zcela těsnou závislostí jejich druhového složení na druhovém složení okolních porostů nebo výchozího lesního podrostu, přítomností různých ekologických skupin druhů v půdní semenné bance na disturbované ploše, počátečními stanovištními podmínkami narušeného místa (např. spáleniště versus polom), jejich pozdějším vývojem (např. bezzásahový režim versus výsadba stromků), přísunem diaspor z okolí a mezidruhovou konkurencí během sukcese. Většinou tato vegetace vytrvává na lokalitě jen tři až sedm let a poté přerůstá pasekovými keři nebo mladými stromy (Ellenberg 1996). Méně často se sukcese zpomaluje a vznikají mnoho desetiletí trvající porosty. K tomu dochází zejména v extrémních klimatických podmínkách blízko alpínské hranice lesa nebo při občasném narušování, např. na okrajích lesních cest.

V porovnání s lesem dopadá na odlesněná místa za radiačního počasí mnohem více slunečního záření, navíc odlišného spektrálního složení, než by proniklo přes stromové patro. Dochází zde také k větším teplotním výkyvům a silnější větrné proudění a přehřívání způsobuje větší evaporaci (Slavík et al. 1957, Lützke 1961, Schlüter 1966a, Ellenberg 1996). Tyto mikroklimatické rozdíly se odrážejí v kvalitě nadložního humusu, který se okamžitě po smýcení porostů rozkládá a mineralizuje (Zakopal 1958). Zmenšuje se poměr C : N, zvyšuje se eutrofizace půdy uvolňováním dusíkatých látek z mineralizace humusu a klesá acidita svrchních horizontů půdy (Fiala 1996). Na tyto změny reaguje vegetace původního lesa. Po smýcení stromového patra často z podrostu mizí druhy vyžadující vysokou vzdušnou vlhkost (např. Circaea alpina), ale dočasně se někdy objevují druhy vlhkomilné (např. Juncus effusus), protože stromy přestanou půdní vlhkost odčerpávat (Slavíková 1958). Většina lesních bylin však je schopna růst jak v zástinu stromů, tak na otevřené pasece. Některé světlomilné druhy, které dosud přežívaly v nekvetoucím stavu pod zápojem stromových korun, se po jeho rozvolnění prosazují zvlášť rychle díky svému intenzivnímu vegetativnímu či generativnímu množení a dobrému uchycování mladých rostlin. Do této skupiny patří typické pasekové druhy, jako jsou Rubus idaeus a Senecio nemorensis agg. Hojné jsou rovněž druhy nelesní vegetace, jejichž diaspory byly buď už v půdě přítomny, nebo se do ní dostaly teprve po rozvolnění nebo odstranění stromového patra. Jde o druhy trávníků a keříčky (např. Agrostis capillaris . Calluna vulgaris), druhy ruderální (např. Chenopodium album agg. a Cirsium arvense) a lemové (např. Clinopodium vulgare a Mycelis muralis). Většina takových druhů v lesním podrostu vůbec neroste, ale vzchází z dormantních semen zastoupených v půdní semenné bance. Tím se liší od druhů, které netvoří dormantní semena (např. Epilobium angustifolium) a šíří se dálkově (Staaf et al. 1987). Poslední skupinou jsou postupně se prosazující polokeře a keře, např. Rubus spp., Sambucus spp. a klimaxové dřeviny.

Na narušovaných stanovištích v přirozeně prosvětlených lesích se vyvíjí vegetace jen málo odlišná od podrostu výchozího lesního společenstva. Například na disturbovaných plochách v druhově bohatých teplomilných doubravách se vytvářejí náhradní bylinná společenstva teplomilných lesních lemů ze svazu Geranion sanguinei. Podobně na kyselých oligotrofních půdách, nejčastěji po odstranění borových porostů, dominuje keříčková vegetace třídy Calluno-Ulicetea. K minimální obměně druhového složení dochází i po odtěžení nebo rozpadu prosvětlených lesních porostů na oligotrofních stanovištích poblíž horní hranice lesa, kde vegetaci narušovaných stanovišť tvoří asociace Junco effusi-Calamagrostietum villosae nebo Rubo idaei-Calamagrostietum arundinaceae. Naproti tomu na stanovištích vznikajících po stinných typech lesa se zpravidla výrazně mění druhové složení (Neuhäuslová 1996, Petřík 2004). Velmi vyhraněné jsou náhradní porosty po květnatých bučinách, které svým složením odpovídají vlhkomilnější nitrofilní vegetaci třídy Galio-Urticetea, a to svazu Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae. Naopak na stanovištích po acidofilních bučinách se vytvářejí oligotrofní, ale krátkodobé porosty asociace Digitali purpureae-Epilobietum angustifolii. Na narušované plochy po acidofilních doubravách a dubohabřinách (asociace Senecioni-Epilobietum angustifolii) často záhy expanduje třtina křovištní (Calamagrostis epigejos) a jiné hemikryptofyty spolu s ostružiníky, jejichž společenstva se řadí často do asociace Rubetum idaei. Tyto porosty jsou po čase vystřídány porosty přípravných dřevin se Sambucus racemosa. Typickým průvodcem pasek a lesních lemů v pískovcových oblastech bývá kapradina hasivka orličí (Pteridium aquilinum), která často tvoří monodominantní porosty.

Po počáteční disturbanci lesa se na otevřené ploše mohou souběžně vyvíjet nebo na sebe navazovat různá sukcesní stadia. V iniciálních stadiích převažují nízké klonální byliny a traviny (např. Carex pilulifera, Fragaria vesca, Gnaphalium sylvaticum. Holcus mollis a Rumex acetosella) a jednoleté nebo dvouleté neklonální druhy (např. Centaurium erythraea, Cirsium vulgare, Digitalis purpurea, Galeopsis tetrahit s. l., Senecio sylvaticus a Verbascum thapsus). Později se prosazují vysoké klonální dvouděložné byliny (např. Epilobium angustifolium a Senecio nemorensis agg.) a vysoké traviny (Calamagrostis spp. a Juncus spp.), které často tvoří uzavřené porosty silně stínící menší rostliny. Během další sukcese pozvolna ubývá světlomilných bylin a velmi pomalu se objevují ty lesní druhy, které v prvních letech po otevření stromového zápoje ustoupily. Při nerušeném vývoji pokračuje sukcese stadiem s polokeři (Rubus spp.) a keři (např. Salix caprea), které se později mění v les přípravný s pionýrskými druhy stromů (zejména Betula pendula nebo Populus tremula) a konečně v les přechodný s menšími výkyvy v druhovém složení a pronikajícími klimaxovými dřevinami. Pojezdy vozidel, sypání materiálu v lomových odvalech a podobně silné disturbance často porosty zcela ničí, takže na narušených místech sukcese často začíná znovu od počátku. Vyžínání porostů na pasekách s výsadbami stromů nebo pastva lesní zvěře zase podporují klonální trávy na úkor dvouděložných bylin.

Tradičně se do třídy Epilobietea angustifolii řadila jen vegetace pasek, kdežto porosty podobného druhového složení nacházející se na jiných stanovištích se při fytocenologickém výzkumu opomíjely. Naopak se do této třídy kladly i typy vegetace, které jsou sice vázány na paseky, ale liší se druhovým složením i fyziognomií porostů. Fytocenologická klasifikace přijatá v tomto zpracování postihuje veškerá narušovaná stanoviště v lesním prostředí a klasifikuje je především podle dostupnosti živin v půdě a sukcesní pokročilosti. K zařazení jednotlivých společenstev do třídy Epilobietea angustifolii nás vedlo především zastoupení acidofytů spolu s nitrofyty v porostech.

Ve třídě Epilobietea angustifolii ponecháváme pouze svaz Fragarion vescae, který zahrnuje acidofilní bylinnou a travinnou vegetaci navazující na narušovaných stanovištích na lesní prostředí. Obdobná společenstva vázaná na eutrofnější stanoviště, nejčastěji po dubohabřinách a květnatých bučinách, byla dosud obvykle označována jako svaz Atropion bellae-donnae Aichinger 1933 a rovněž řazena do třídy Epilobietea angustifolii (např. Hejný & Moravec in Moravec et al. 1995: 129–132). Náplň tohoto svazu v dosavadní literatuře je však značně heterogenní. V našem pojetí chápeme porosty s výskytem acidofytů jako součást svazu Fragarion vescae, zatímco daleko hojnější porosty výrazně odlišné úplnou převahou nitrofilních druhů klademe do třídy Galio-Urticetea. Podobně víceznačnou náplň má svaz Rumici-Avenellion flexuosae Passarge 1984, do kterého jeho autor (Passarge 1984a) zahrnul chudá travinná až polokeříčkovitá společenstva pasek na kyselých substrátech. Obsahově se tak tento svaz zčásti kryje se svazy třídy Calluno-Ulicetea a zčásti se svazem Fragarion vescae, a proto jej nerespektujeme. Pasekové porosty s úplnou převahou hájových bylin, kladené často do svazu Atropion bellae-donnae, chápeme jako vývojová stadia vegetace mezotrofních listnatých lesů. V literatuře se k vegetaci třídy Epilobietea angustifolii často řadí také vysoké pasekové křoviny svazu Sambuco racemosae-Salicion capreae Tüxen et Neumann ex Oberdorfer 1957 a subatlantská společenstva ostružiníků a acidofilních křovin svazu Lonicero-Rubion sylvatici Tüxen et Neumann ex Wittig 1979. Protože jde o křovinnou vegetaci, řadíme oba svazy do třídy Rhamno-Prunetea.

Společenstva třídy Epilobietea angustifolii se vyskytují přibližně v oblasti rozšíření acidofilních doubrav, acidofilních bučin a acidofilních typů dubohabřin v Evropě a v zóně boreálních jehličnatých lesů v Evropě i na Sibiři, kde jsou obvyklé holožíry, polomy a požáry, na nichž tato vegetace vzniká na velkých plochách (Míchal 1999, Gromtsev 2002).

Citace: Petřík P., Sádlo J. & Neuhäuslová Z. (2009): Bylinná vegetace pasek a narušovaných stanovišť v lesním prostředí (Epilobietea angustifolii). Herbaceous vegetation of forest clearings and disturbed habitats in forest environments. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace [Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation], p. 379–405, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.