nové hledání »

Svaz MCC

Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964

Vegetace mohutných bažinných bylin v periodicky vysychajících vodách

Do tohoto svazu řadíme porosty s převahou vytrvalých, případně dvouletých bažinných, nápadně kvetoucích bylin rodů Alisma, Butomus, Oenanthe, Rorippa a Sagittaria, v boreální zóně Eurasie a Severní Ameriky dále např. Ranunculus.gmelinii. Vzácněji jsou porosty tvořeny některými šáchorovitými (Cyperaceae), travami (Poaceae; např. Arctophila fulva v boreální Eurasii a Severní Americe) nebo jinými rostlinami trávovitého vzhledu (např. druhy rodu Sparganium). Vzhled porostů je rozmanitý a závisí nejen na dominantním druhu, ale i na stanovišti. Porosty mohou mít charakter nízkých rákosin, vysokobylinné vegetace, rozvolněných porostů obnaženého dna, plaurů, tj. plovoucích ostrůvků tvořených fragmenty vegetace, i porost; ponořených nebo vzplývavých vodních makrofytů. Tato vegetace je většinou druhově bohatší než rákosiny svazu Phragmition australis nebo porosty vysokých ostřic svazu Magno-Caricion gracilis. Je to dáno jednak její menší pokryvností a velkou vegetační dynamikou, jednak rychlým rozkladem biomasy, která se v porostech nehromadí, a také menší konkurenční schopností dominantních druhů.

Výskyt společenstev svazu Eleocharito-Sagittarion je podmíněn cyklickými změnami výšky hladiny: optimální jsou podmínky v mělkém litorálu, kde dominantní druhy tvoří husté porosty a kvetou. To se děje na rybnících zejména v roce následujícím po letnění. Při obnažení dna se populace obnovují ze semen (např. Oenanthe aquatica) nebo vegetativně růstem výhonků z oddenků či hlíz (např. Sagittaria sagittifolia a Butomus umbellatus). Udržuje-li se v roce následujícím po letnění mělká voda, vznikají dobře vyvinutá společenstva svazu Eleocharito-Sagittarion. Pokud však mělká voda vytrvává, dochází obvykle k potlačení těchto společenstev rákosinami svazu Phragmition australis, které mají stejné hloubkové optimum a jsou konkurenčně silnější. Společenstva svazu Eleocharito-Sagittarion tak díky své schopnosti rychlého rozvoje využívají stanoviště s časově omezeným trváním. Často tvoří při nižším stavu vody zónu na obvodu rákosin směrem ke středu nádrže. Při úplné a dlouhodobé absenci vody nastupuje terestrická sukcese. Naopak při zvýšení vodní hladiny na dlouhou dobu postupně převládnou společenstva vodních makrofytů svazů Potamion a Nymphaeion albae, v nichž druhy svazu Eleocharito-Sagittarion buď přežívají v submerzní formě, nebo mizí a zanechávají pouze dormantní podzemní orgány či semena.

Většina druhů svazu Eleocharito.Sagittarion je morfologicky a anatomicky značně proměnlivá a v závislosti na dynamice vodního režimu je schopna vytvářet dva nebo i více fyziognomicky odlišných typů porostů. Na dlouhodobě zamokřeném, živinami bohatém substrátu nebo v mělké vodě porosty zpravidla rychle tvoří velké množství nadzemní biomasy. Stonky a listy (zejména listové čepele) mnoha druhů bývají v těchto podmínkách dužnaté a křehké, neboť obsahují velký podíl vody. Tyto rostliny také bohatě kvetou po větší část vegetačního období. V méně příznivých podmínkách, k nimž patří rychlé vysychání vody, nebo naopak hlubší zaplavení, ubývá nadzemní biomasy ve prospěch biomasy podzemní, což souvisí v prvním případě s nutností čerpání dostatečného množství vody z vysychající půdy, v druhém případě s potřebou pevného ukotvení rostlin v nestabilním bahnitém substrátu. V závislosti na podmínkách dochází rovněž k většímu rozvoji aerenchymatických, nebo naopak vodivých a zpevňovacích pletiv. Na stanovištích chudších živinami nebo s rychle vysychajícím substrátem je někdy produkce nadzemní biomasy tak silně omezena, že rostliny vytvářejí trpasličí formy. Tyto rostliny se morfologicky nápadně liší od rostlin ze stanovišť s dostatkem vody a živin. Jejich stonky jsou relativně tenké a asimilační plocha listů malá; tyto orgány jsou kvůli menšímu podílu vody a bohatým cévním svazkům tuhé. Rostliny vytvářejí malý počet květů nebo květenství. Tato strategie je charakteristická i pro jednoleté druhy vegetace obnažených den, řazené do tříd Isoëto-Nano-JunceteaBidentetea tripartitae (von Lampe 1996). Při hlubším a dlouhodobém zaplavení a dostatečné průhlednosti vody vytvářejí některé druhy formy zcela ponořené pod vodní hladinou (např. Oenanthe aquatica a Rorippa amphibia) nebo formy s listy plovoucími na hladině (např. Sagittaria sagittifolia nebo Sparganium emersum). Jejich vegetativní orgány se přitom značně mění. U ponořených forem se zmenšuje tloušťka listových čepelí a zvětšuje se jejich členitost, což chrání rostliny před mechanickým poškozením vlivem pohybů vody a usnadňuje výměnu látek s okolním prostředím. U rostlin s listy plovoucími na hladině se zvětšuje plocha listové čepele. U obou forem se prodlužují listové řapíky, pochvy listů, případně stonky těchto rostlin, nebo se ztlušťují jejich báze. Jsou vyplněny aerenchymem, což umožňuje dobrý přísun kyslíku do podzemních orgánů. Opěrná pletiva jsou redukovaná, takže při náhlém poklesu vody, např. při vypuštění rybníka nebo rybí sádky, zůstávají stonky a listy těchto rostlin ležet na obnaženém dně. Formy rostlin uzpůsobené k dlouhodobé hydrofázi zpravidla nekvetou, s výjimkou Alisma gramineum; tento druh je pozoruhodný i tím, že páskovité listy u ponořených forem vznikají přeměnou listové čepele, a nikoliv řapíku, jak se na první pohled zdá (Hrouda & Hroudová 1989). Na stanovištích, kde vodní hladina kolísá v intervalech několika málo týdnů, nebo ve vodě hluboké 30–50 cm vznikají přechodné formy s ponořenými nebo vzplývavými a zároveň i emerzními listy, které jsou schopny kvést. V řekách je tato vegetace zpravidla tvořena nekvetoucími rostlinami se vzplývavými listy. Zde mají i vzácné výskyty přechodných forem v mělčí vodě velký význam pro generativní reprodukci těchto druhů.

Tato vegetace se u nás vyskytuje nejčastěji v rybnících a rybích sádkách, klidných a mělkých úsecích toků, mrtvých ramenech, aluviálních tůních, melioračních kanálech, zatopených těžebních jamách a zaplavovaných sníženinách uprostřed polí nebo luk. Toleruje proudění vody a kolísání výšky vodního sloupce, avšak je citlivá k vlnobití a až na porosty kamyšníků i k působení silného větru. Proto se zpravidla vyskytuje na závětrných místech. Je náročná na obsah živin v substrátu, proto většina společenstev má optimum výskytu v nádržích se dnem tvořeným hlubokým, minerálně bohatým jílovitým nebo hlinitým bahnem, často na povrchu se silnější vrstvou organického sedimentu. Některá společenstva jsou schopna růst i na velmi hlubokém organickém bahně, odkud například rákosiny svazu Phragmition australis ustupují kvůli toxickým látkám, které vznikají při nadbytku živin v anaerobním prostředí. Společenstva svazu Eleocharito.Sagittarion mají dosti širokou ekologickou amplitudu vzhledem k půdní reakci, avšak vyhýbají se silně kyselým substrátům, např. na zrašelinělých okrajích rybníků. Zde tuto vegetace obvykle nahrazují acidofilní a na živiny méně náročná společenstva svazů Carici.Rumicion hydrolapathi nebo Magno-Caricion elatae, která se liší i vazbou na nezpevněné, v létě nevysychající substráty, svým trvalým výskytem na stanovišti a rozšířením v chladnějších pahorkatinách a podhorském stupni. Naopak vegetace svazu Eleocharito.Sagittarion se vyskytuje hlavně v nížinách a teplých pahorkatinách a s rostoucí nadmořskou výškou se její diverzita snižuje. I v rámci celkového areálu dosahuje tato vegetace největší diverzity v mírně teplých a mírně vlhkých oblastech. V oblastech s atlantským, mediteránním nebo silně kontinentálním klimatem bývá tento svaz zastoupen jen několika málo asociacemi. Výskyt vegetace svazu Eleocharito-Sagittarion v těchto oblastech je omezen i nabídkou vhodných stanovišť. Například na Sibiři jsou tato společenstva vázána především na pobřežní zónu dolních toků velkých řek a velkých jezer, kde periodicky kolísá vodní hladina a ukládají se jílovité, živinami bohaté sedimenty (Kiprijanova 2005, Sinel?nikova & Taran 2006). Velké plochy sibiřských mokřadů s převládajícími rašelinnými substráty jsou pro tuto vegetaci nevhodné.

Většina druhů svazu Eleocharito.Sagittarion je opylována hmyzem. Šíření semen a plodů se děje vodou a často i epizoochorně nebo endozoochorně, na čemž se podílejí zejména ptáci, ale také ryby (Barrat-Segretain 1996, Green et al. 2002, Pollux et al. 2005, 2006, 2007). Zoochorie umožňuje rozšiřování diaspor i proti proudu vodních toků. Časté je i vegetativní rozmnožování a šíření druhů tohoto svazu, nejčastěji prostřednictvím oddenků, oddenkových hlíz nebo nadzemních výběžků. U některých druhů mohou zakořenit i úlomky lodyh s listy. Podzemní orgány, odolné vůči anoxii, jsou schopny přežít i ve vegetačním období v hluboké vodě na dně vodních nádrží, tj. bez přísunu kyslíku. Nejlépe uzpůsobeny k režimu periodického zaplavování hlubokou vodou a obnažování substrátu jsou druhy, které tvoří dormantní části oddenků nebo oddenkové hlízy. Patří k nim Bolboschoenus laticarpus. B. planiculmis, B. yagara. Butomus umbellatus a Sagittaria sagittifolia; fáze zaplavení může trvat zřejmě až několik desítek let. Přesnější údaje jsou zatím k dispozici jen pro Bolboschoenus planiculmis a B. yagara, u nichž některé z dormantních hlízek přežily 10 let zaplavení (poté již experiment nepokračoval; Hroudová, nepubl.). U některých jiných druhů, např. Alisma plantago-aquatica, přežívají semena v sedimentech dna (Thompson et al. 1997). Semena i dormantní hlízy masově klíčí nebo raší na vodou nasyceném nebo mělce zaplaveném substrátu po prohřátí dna, u nás nejčastěji po vypuštění rybníka (Hejný 1960, Hejný & Husák in Dykyjová & Květ 1978: 23–64, Moravcová et al. 2001). Některé druhy (např. z rodu Bolboschoenus) jsou schopny za pomoci dormantních diaspor přežít i v prostředí s dlouhodobou terestrickou ekofází, např. v polních sníženinách (Hroudová et al. 2007b). Ty bývají na jaře mělce zaplaveny a postupně vysychají. Zvláště vhodné podmínky pro klíčení diaspor vznikají v letech s nadprůměrnými jarními srážkami. Se schopností vytvářet dormantní diaspory souvisí častá efemérnost výskytu vegetace svazu Eleocharito.Sagittarion, podobně jako je tomu u společenstev jednoletých bylin třídy Isoëto-Nano-JunceteaBidentetea tripartitae; porosty těchto vegetačních typů na obnaženém substrátu často tvoří mozaiku. Tím se společenstva svazu Eleocharito.Sagittarion liší od rákosin svazu Phragmition australis nebo od porostů vysokých ostřic, které dormantní podzemní orgány netvoří. Ačkoli se společenstva svazu Eleocharito-Sagittarion mohou vyskytovat i v mělké vodě, kde kolísání vodní hladiny není příliš výrazné, na stanovištích ponechaných přirozené sukcesi zpravidla bývají postupně nahrazena vyššími a konkurenčně silnějšími porosty svazu Phragmition australis. Díky své morfologické plasticitě a rychlému vývoji bývají společenstva svazu Eleocharito.Sagittarion oproti jiným rákosinám zvýhodněna v tocích a na narušovaných stanovištích, např. na místech s aktivní těžbou písku a hlín nebo ve vypuštěných rybích sádkách, kde bývají porosty ve vegetačním období sečeny. Některé druhy tohoto svazu, např. Alisma plantago-aquatica a sladkovodní druhy rodu Bolboschoenus, jsou rovněž velmi odolné vůči herbicidům (Mikulka & Zákravský 2007).

Management této vegetace se liší podle stanoviště i podle typu vegetace. V rybnících je pro podporu této vegetace vhodné snížení vodní hladiny ve vegetačním období v několikaletém intervalu. U porostů v mělkých polních mokřadech je důležitá občasná orba. To zabraňuje zarůstání těchto stanovišť hustě zapojenými porosty vlhkých narušovaných trávníků, které by bránily klíčení diaspor druhů svazu Eleocharito.Sagittarion, nebo konkurenčně silnějšími rákosinami (např. Phragmitetum australis) a porosty vysokých ostřic (např. Caricetum ripariae). Na přirozených stanovištích, např. v říčních nivách, je důležité zachování záplavového režimu. Některá společenstva jsou citlivá i na silnou eutrofizaci stanoviště a v době zaplavení na malou průhlednost vody. Častější je však ústup vlivem pastvy početných populací vodních ptáků. Druhy s měkkými dužnatými listy a stonky (např. Alisma spp., Butomus umbellatus, Sagittaria.sagittifolia a Sparganium emersum) jsou oblíbenou složkou potravy vrubozobých ptáků i některých savců, např. nutrie a ondatry. Škrobnaté podzemní hlízy některých druhů tohoto svazu vyhledávají divoká prasata (Zákravský & Hroudová 2007). Na místech s velkými populacemi těchto živočichů, např. v přírodních rezervacích a na rybnících s kapro-kachním způsobem hospodaření nebo s kachnami divokými vysazenými pro poplatkové lovy, může dojít ke značnému úbytku nebo i úplnému vymizení těchto druhů (Hejný 1999, Hejný et al. in Květ et al. 2002: 63–95, Prigioni et al. 2005). Jiné druhy s podobnými ekologickými nároky, které jsou pro živočichy nepoživatelné nebo méně atraktivní, pak mohou zaujmout jejich místo. Patří k nim zejména jedovatá Oenanthe aquatica, která bývá spásána jen velmi vzácně.

Husté porosty svazu Eleocharito.Sagittarion někdy způsobují problémy silným zarůstáním menších rybníků a je třeba je omezovat, např. sečením. Značně přispívají k organickému zabahnění nádrží, vesnických stružek i melioračních kanálů, které je nutno častěji čistit. Odčerpávají však i velké množství živin, čímž přispívají k čištění vod. Porosty druhů s menší biomasou (např. Eleocharis palustris a Hippuris vulgaris) jsou hlavně v plůdkových rybnících vhodným úkrytem ryb a přispívají také k rozvoji přirozené rybí potravy.

V minulosti byly škrobnaté hlízy nebo oddenky druhů rodů Alisma, Bolboschoenus, ButomusSagittaria využívány jako surovina k výrobě chleba, případně se jedly vařené nebo pečené, podobně jako brambory. Sloužily též jako krmivo pro domácí zvířectvo, hlavně pro prasata. V některých oblastech se toto využití dosud ve větší míře zachovalo. (Špatný 1870, Gilmore 1919, Podubský 1948, Mabberley 1996, Spurgeon 2001). Rovněž nadzemní části některých druhů sloužily jako krmivo pro dobytek a na siláž (Smirenskij 1952). Na polích, především v rýžovištích nebo v zavlažovaných kulturách zeleniny, však mnohé druhy svazu Eleocharito.Sagittarion patří k úporným plevelům (Smirenskij 1952, Hejný 1960, Olofsdotter et al. 2000, Mikulka & Zákravský 2007).

Tato vegetace je nejčastější v temperátní zóně Eurasie a místy zasahuje i do zóny boreální (Dierßen 1996, Sinel?nikova & Taran 2006). Některé druhy svazu Eleocharito.Sagittarion se vyskytují i v subtropech a tropech, je však pravděpodobné, že se zde začleňují i do jiných typů mokřadní vegetace. Izolovaný záznam o výskytu této vegetace pochází z indického Kašmíru (Zutshi 1975). Mimo Eurasii je pravděpodobný výskyt této vegetace i na dalších kontinentech, kde se vyskytují dominantní a diagnostické druhy jednotlivých asociací, k dispozici jsou však zatím pouze údaje z některých částí USA (Boggs 2000, Christy 2004) a Chile (Jaramillo 2004).

V přehledu rostlinných společenstev České republiky (Hejný in Moravec et al. 1995: 39–49) svaz Eleocharito.Sagittarion zahrnoval celkem osm asociací, z nichž většina zůstala zachována i v našem zpracování. Pojetí dvou asociací, Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae (Slavnić 1948) Hejný in Dykyjová et Květ 1978 a Butomo-Alismatetum lanceolati (Tímár 1957) Westhoff et Segal in Westhoff et den Held 1969, do jejichž variability byla zahrnována i asociace Butometum umbellati Philippi 1973, bylo nutno pozměnit. Výsledky srovnání většího množství fytocenologických snímků totiž ukázaly, že porosty druhu Butomus umbellatus projevují silnější vazbu k tokům s hlubší vodou nebo mokřadům s delší hydrofází, zatímco Alisma lanceolatum a A. plantago-aquatica jsou častější v mělkých vodních nádržích, příkopech a stružkách s výrazným kolísáním hladiny vody a delší terestrickou ekofází. V druhovém složení porostů se to projevuje častým výskytem Butomus umbellatus společně se Sagittaria sagittifolia a Sparganium emersum, naproti tomu v porostech s převahou Alisma lanceolatum nebo A. plantago.aquatica se objevují především Eleocharis palustris agg. a Oenanthe aquatica. Proto považujeme za odůvodněné oddělení vegetace s dominantním Butomus umbellatus do samostatné asociace. Porosty s dominancí Alisma lanceolatum nebo A. plantago-aquatica vymezujeme rovněž jako samostatné asociace, Alismatetum lanceolati Zahlheimer ex Šumberová in Chytrý 2011 a Alopecuro-Alismatetum plantaginis-aquaticae Bolbrinker 1984. Nově uvádíme i společenstvo s dominantní Alisma gramineum, odpovídající asociaci Batrachio circinati-Alismatetum graminei Hejný in Dykyjová et Květ 1978. Do svazu Eleocharito.Sagittarion rovněž zahrnujeme nehalofilní vegetaci s dominancí druhů Bolboschoenus laticarpus, B. planiculmisB. yagara, která se dřívě nerozlišovala od porostů halofilního B. maritimus. Ve většině dosavadních vegetačních přehledů (např. Pott 1995, Philippi in Oberdorfer 1998: 119–165) byla vegetace všech kamyšníků, nejčastěji pod názvem Bolboschoenetum maritimi, přiřazována k vegetaci halofilních rákosin, které nyní řadíme do svazu Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi Hroudová et al. 2009. V tomto zpracování definujeme pro porosty kamyšníků v litorálu sladkých vod samostatnou asociaci Bolboschoenetum yagarae Eggler 1933 corr. Hroudová et al. 2009 a pro porosty kamyšníků v periodicky zaplavovaných prohlubních v polích asociaci Tripleurospermo inodori-Bolboschoenetum planiculmis Hroudová et al. 2009, zatímco analogickou vegetaci na zasolených stanovištích ponecháváme v asociaci Astero pannonici-Bolboschoenetum compacti a svazu Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi. Toto členění vychází z výsledků nedávno publikovaných taxonomických a ekologických studií o druzích z okruhu Bolboschoenus maritimus s. l. (Hroudová et al. 1999, 2007a, 2009, Ducháček et al. 2006, 2007). Podobnou koncepci, i když bez přesného rozlišení druhů rodu Bolboschoenus, přijímají Oťaheľová et al. (in Valachovič 2001: 51–183).

Nomenklatorická poznámka. Svaz Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae byl v dosavadní české literatuře označován převážně jako Oenanthion aquaticae. Jméno Oenanthion aquaticae navrhl v rukopisné disertační práci Hejný (1948), ale efektivně a validně je jako první uveřejnil až Neuhäusl (1959), který do svazu Oenanthion aquaticae zařadil asociace Glycerio fluitantis-Oenanthetum aquaticae Hejný 1948 a Calletum palustris Vanden Berghen 1952. Popis první jmenované asociace byl rovněž uveden pouze v rukopise (Hejný 1948) a Neuhäusl (1959) její jméno nevalidizoval, protože neuvedl žádné fytocenologické snímky ani synoptickou tabulku. Proto je holotypem svazu Oenanthion aquaticae Hejný ex Neuhäusl 1959 asociace Calletum palustris Vanden Berghen 1952, a tento svaz je tedy synonymem svazu Carici-Rumicion hydrolapathi Passarge 1964.


Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. více informací